Amara majuscula (Chaudoir, 1850)
czwalak dalekowschodni

 introdukcja historyczna, w zasadzie po roku 1800introdukcja/inwazja kontynentalna, eurazjatyckiaRodzina  Carabidae  biegaczowate
Rząd  Coleoptera  chrząszcze
Gromada  Insecta   owady
Typ  Arthropoda  stawonogi
 
 
 
 
 
   

powiększ

powiększ

powiększ

   
Locus typicus/Terra typica  

Syberia Wschodnia.

   
Pierwotna ojczyzna gatunku  

Daleki Wschód (być może podregion mandżurski).

   
Podstawowe cechy morfologiczne  

Owad uskrzydlony, dobrze latający. Długość ciała: 7,8-8,9 mm, a więc wyraźnie większa od pokrewnego, rodzimego A. apricaria, z którym bywał mylony. Ubarwienie wierzchu ciała smolisto-brunatne, spód czerwono-brunatny.

   
Biologia, ekologia  

Biologia słabo poznana. Rójka w miesiącach letnich (u nas od czerwca do sierpnia), larwy zimują. Zarówno ruchliwe imagines, jak i trudne do znalezienia ściółkowe larwy prowadzą drapieżny tryb życia. Większość przedstawicieli rodzaju Amara preferuje tereny odkryte lub słabo zacienione, lecz czwalak dalekowschodni w obszarach inwazyjnych występuje także na obszarach zalesionych, a w miastach zamieszkuje tereny zielone. Wówczas przeloty w czasie rójki mogą mieć charakter masowy i są zauważalne. Gatunek ten charakteryzuje się dużą tolerancją w zakresie wilgotności i jakości podłoża - stwierdzany zarówno na gruntach dość suchych, gliniastych lub piaszczystych (także na polach uprawnych i porębach leśnych), jak i nad wodami.

   
Okoliczności poprzedzające pojawienie się gatunku w Polsce  

Do końca XIX wieku A. majuscula znana była tylko z Dalekiego Wschodu (głównie Syberia Wschodnia, Mandżuria, Korea, Japonia). Jeśli zaliczymy ten gatunek do zoogeograficznego elementu mandżurskiego, wówczas notowania z Chin zachodnich, Tybetu i Kazachstanu można by uważać za rezultat powolnej lecz naturalnej migracji w kierunku południowo-zachodnim, lub za ekspansję typu inwazyjnego, jeśli nastąpiła jakakolwiek forma ingerencji człowieka, naruszająca równowagę przyrody w tym rejonie Azji. Dużą niespodzianką było stwierdzenie pierwszych stanowisk środkowoeuropejskich A. majuscula w drugiej i trzeciej dekadzie XX wieku. Dokonana przez specjalistów rewizja materiałów zebranych w tym czasie w południowej Szwecji i płd. Polsce (ale przeprowadzona 30 lat później) wykazała obecność A. majuscula w miejscowości Skå Åhus w pobliżu Kristianstad (Skania) w 1917 r. (Lindroth 1949) i w Krakowie na Zwierzyńcu w 1922 r. (patrz niżej, poz. 8). Można więc przyjąć, iż omawiany gatunek pojawił się w Europie prawdopodobnie w okresie I wojny światowej, lub w krótkim czasie po jej zakończeniu. Ten inwazyjny areał A. majuscula powiększał się w tempie ok. 100 km na dekadę. Jak wykazał Lindroth (1949), nawet przeszkody wodne szerokości kilkudziesięciu kilometrów z łatwością były pokonywane w czasie letnich przelotów przy sprzyjających kierunkach wiatru i dlatego gatunek mógł zasiedlić wszystkie ważniejsze wyspy na Bałtyku. W północnej Fennoskandii dotarł poza koło podbiegunowe, do ok. 68°N (Lindroth 1960, Lundberg 1995). Na południowym wschodzie kontynentu notowany był w latach 70. na Podolu, w Czernichowskiej obłasti i na Krymie (Rizun 2003). W tym samym czasie w zachodniej części areału A. majuscula odnotowano w Holandii, łącznie z przybrzeżnymi wyspami (Turin i in. 1977, Turin 1981).

   
Ekspansja/inwazja w Polsce, czas i miejsce  

Najstarsze znane stwierdzenia tego gatunku na naszym obszarze zostały opisane w tomie 23/3 Katalogu fauny Polski (Burakowski i in. 1974). Pierwszym przypadkiem było odłowienie przez Stefana Stobieckiego jednego osobnika w Krakowie na Zwierzyńcu, "we wrześniu [1922 r.1] w trawie k. dołów cegielnianych" , co można odnieść do fazy inicjalnej ekspansji w Europie, podobnie jak szwedzkie stanowisko z 1917 r. Kolejne stwierdzenia w Polsce miały miejsce w stolicy, w sierpniu 1927 r. i były określone przez Józefa Makólskiego jako: "masowy nalot na Warszawę o godz. 22, pod latarniami ... można było zbierać w dowolnej ilości" - zapewne był to spektakularny początek fazy kulminacyjnej; podobnie masowy charakter miały pojawy odnotowane przez tegoż entomologa po wojnie, w lipcu i sierpniu 1947 r. na Saskiej Kępie. W czasie wojny (1941, 1943) A. majuscula była zbierana w Warszawie w otwartych miejscach, zarówno wilgotnych (nad kanałem), jak i dość suchych (na polu uprawnym pod perzem). Późniejsze stwierdzenia w kraju nie miały już tak masowego charakteru. Obecnie gatunek ten uważa się w Polsce za dość często spotykany na obszarach niżowych, jednakże odławiane są tylko pojedyncze osobniki. Warto zaznaczyć, iż np. w Warszawie, gdzie w latach 1927-48 notowano masowe loty - w drugiej połowie XX wieku gatunek ten już w ogóle nie był odławiany, mimo kilkuletnich (1974-78) intensywnych badań biotopów miejskich (Czechowski 1982).

1 Daty tej brak w Katalogu fauny Polskiej; wynika ona z kwerendy rękopiśmiennych notatek Stobieckiego, których kopia przechowywana jest w Muzeum ISEZ PAN w Krakowie [oryginał w Archiwum Nauki PAN i PAU].

   
Występowanie na terenach chronionych  

Stwierdzony w Białowieskim Parku Narodowym (Wojas 1994), w Narwiańskim PN (M. Stachowiak in litt., lata 1987-96), Parku Narodowym Bory Tucholskie (Stachowiak 1998), w Świętokrzyskim PN i w pobliżu jego otuliny (Huruk 2000, 2006) oraz w rezerwacie "Cisy staropolskie im. Leona Wyczółkowskiego" w Wierzchlesie (Stachowiak i Wilcz 2001). Na terenach chronionych i ich obrzeżach występuje rzadko, lecz zarówno na powierzchniach odkrytych, przekształconych cywilizacyjnie (łąki kośne, ugory, środowiska ruderalne), jak i w dość wilgotnych biotopach leśnych (łęg, ols).

   
Wpływ na ekosystemy i gatunki rodzime  

Zasiedlenie przez A. majuscula różnych kolonizowanych biotopów odbywa się zapewne kosztem gatunków rodzimych, czego wszakże nie badano. Prawdopodobnie - będąc eurytopowym elementem - gatunek ten zasiedla okresowo wolne nisze, z których ustępuje, jeśli lokalna konkurencja okaże się zbyt silna. Tym można wytłumaczyć np. zanik gatunku w Warszawie w latach 70. XX w. - mimo iż kilka dekad wcześniej występował tu masowo.

   
Szkodliwość, profilaktyka i zwalczanie  

Gatunek nie ma znaczenia gospodarczego.

   
Prognoza  

Zapewne w najbliższych latach areał gatunku w naszym kraju będzie się stopniowo rozszerzał w kierunku zachodnim (przekraczając obecną linię Bielsko-Biała - Kołobrzeg). W innych częściach Europy należy się spodziewać zasiedlenia pozostałych rejonów kontynentu, łącznie z Wyspami Brytyjskimi oraz połączenia obu inwazyjnych populacji skandynawskich (wschodniej i zachodniej). Niewykluczona jest inwazja z Anatolii na Bliski Wschód, aż do połączenia z areałem populacji środkowoazjatyckiej.

   
Literatura  
  • Burakowski B., Mroczkowski M., Stefańska J. 1974. Chrząszcze Coleoptera Biegaczowate - Carabidae, cz. 2, Katalog Fauny Polski, Warszawa, cz. XXIII, tom 3: 1-430 + 1 mp. nlb.
  • Chaudoir M. de. 1850. Supplément a la faune des carabiques de la Russie. Bulletin de la Société impériale des naturalistes de Moscou, 23, II: 62-206.
  • Czechowski W. 1982. Occurence of carabids Coleoptera, Carabidae in the urban greenery of Warsaw according to the land utilization and cultivation. Memorabilia Zoologica 39: 3-109.
  • Huruk S. 2000. Biegaczowate (Carabidae, Coleoptera) Świętokrzyskiego Parku Narodowego i otuliny. Rocznik Świętokrzyski, s. B - Nauki Przyrodnicze, 27: 39-52.
  • Huruk S. 2006. Porównanie struktur zgrupowań biegaczowatych (Coleoptera: Carabidae) łąk kośnych oraz przylegających do nich pół uprawnych. Wiadomości Entomologiczne 25, Supl. 1: 9-32.
  • Lindroth C.H. 1949. Die Fennoskandischen Carabidae. Eine Tiergeographische Studie. III. Allgemeiner Teil. Zugleich eine biogeographische Prinzipdiskussion. Meddelangen Göteb. Mus. Zool. Avd., Stockholm, 122: 1-911.
  • Lindroth C.H. (ed.) 1960. Catalogus coleopterorum Fennoscandiae et Daniae. Entomologiska Sällskapet i Lund: 1-478 + mp. nlb.
  • Lundberg S. 1995. Catalogus coleopterorum Sueciae. Naturhistoriska Riksmuseet. Entomologiska Föreningen. Stockholm: 1-224.
  • Rizun W.B. Turuny Ukrainskich Karpat. Nacijonalna akademija nauk Ukrainy, Derżawnyj priodozsawyj muzej NAN Ukrainy, Lwiw: 1-210.
  • Stachowiak M. 1998. Wstępna inwentaryzacja chrząszczy Parku Narodowego Bory Tucholskie: 371-438. W: Banaszak J., Tobolski K. (red.) Park Narodowy Bory Tucholskie, Wyższa Szkoła Pedagogiczna w Bydgoszczy: 1-486.
  • Stachowiak M., Wilcz M. 2001. Biegaczowate (Coleoptera, Carabidae) Rezerwatu "Cisy Staropolskie im. Leona Wyczółkowskiego" w Wierzchlesie: 36-49. W: Wiśniewska M., Stachowiak M. Cieściński J. (red.) Badania przyrodnicze wybranych środowisk wschodniej części Borów Tucholskich. Wydawnictwo FIL, Bydgoszcz: 1-55.
  • Turin H. 1981. Provisional checklist of the European ground-beetles (Coleoptera, Cicindelidae & Carabidae). Monografieën van de Nederlandse Entomologische Vereining No 9, Amsterdam: 1-249.
  • Turin H., Haeck J., Hengeveld R. 1977. Atlas of the carabid beetles of The Netherlands. North-Holland Publishing Company, Amsterdam: 1-228 + 4 mps nlb.
  • Wojas T. 1994. Aktualny stan znajomości fauny biegaczowatych Coleoptera, Carabidae Puszczy Białowieskiej. Parki Narodowe i Rezerwaty Przyrody, Białowieża, 13, 2: 107-114.
   
Streszczenie  

Amara majuscula (Chaud.) is a predatory beetle originating in West Siberia from where at the beginning of the 20th century it arrived to Central Europe, most probably via the Trans-Siberian railway which was launched at that time. In Poland it was first reported from Kraków and Warszawa in the 1920s. Poland and southern Sweden became starting points for further spontaneous expansion of the species in all directions. Currently, it occurs in Europe in the triangle between the Balkans, the Netherlands and Karelia. A. majuscula actively flies and is able to fly across a broad expanse of water, even some dozen of kilometers wide (undoubtedly transported by wind). This invader seems to be of no economic importance; however, studies on the effect of its presence on populations of the related native species of the genus Amara have not been carried out as yet.

   
Opracowanie  Jerzy Pawłowski
   
 

COPYRIGHT © IOP PAN 2008-2014