Mya arenaria (Linnaeus, 1758)
małgiew piaskołaz, piaskołaz wielki
Soft-shell Clam, Sand Gaper

 introdukcja/inwazja transoceaniczna, czyli międzykontynentalnaRodzina  Myidae  małgwiowate
Rząd  Myoida  małgwie
Gromada  Bivalvia  małże
Typ  Mollusca  mięczaki
 
 
 
 
 
   

powiększ

powiększ

   
Pierwotna ojczyzna gatunku  

Atlantyckie wybrzeża Ameryki Północnej.

   
Podstawowe cechy morfologiczne  

Dość duży małż, przeciętna długość 6-10 cm (Brousseau 1979), maksymalnie 15 cm (Kühl 1951). W Bałtyku dorasta do 7 cm (Żmudziński 1974). Gruba, wapienna muszla, owalnie wydłużona. Przód muszli lekko zwężony i rozwarty, tędy wysuwane są dwa silnie zrośnięte syfony. Zamek muszli bezzębny.

   
Biologia, ekologia  

Małgiew piaskołaz jest typowym mieszkańcem dna piaszczystego, piaszczysto-mulistego i mulistego strefy pływowej i eulitoralu, ale gatunek ten notowano nawet na głębokości 190 m (Theroux i Wigley 1983). Żyje zagrzebany w osadzie, wystawiając do powierzchni długie, silnie umięśnione syfony. Wraz ze wzrostem zakopuje się w osadzie coraz głębiej, nawet do głębokości 40-50 cm (Kühl 1981, Strasser 1999).

Jest to organizm rozdzielnopłciowy, osiągający dojrzałość płciową w wieku około 4 lat. Stosunek płci w populacjach wynosi przeważnie 1:1 (Brousseau 1978, Commito 1982, Miąc i in. 1997). W zależności od położenia geograficznego rozradza się raz lub dwukrotnie w ciągu roku. Liczba produkowanych jaj zawiera się w przedziale od 120 tys. do 3 mln (Brousseau 1978). Stadium pelagicznej larwy typu trochofora trwa od 24 do 36 godzin, po czym przekształca się w larwę typu veliger, pozostającą w toni wodnej w zależności od temperatury od dwóch do sześciu tygodni (Loosanoff i Davis 1963).

Piaskołaz jest gatunkiem euryhalinowym, żyjącym w zakresie zasolenia 4-35 PSU i doskonale znoszącym jego fluktuacje rzędu 15 PSU (Matthiesen 1960). Zasolenie jako czynnik selekcyjny ma wpływ głównie na larwy i osobniki młode. Bardzo dobrze toleruje okresowe deficyty tlenu, a nawet obecność siarkowodoru. W warunkach naturalnych znosi długotrwały spadek temperatury do -2°C. Granice południowego zasięgu gatunku wyznacza prawdopodobnie temperatura 28°C (Stickney 1964). Zasięg północny określa krytyczna temperatura rozrodu wynosząca 10-12°C (Nelson 1928) oraz 12-15°C dla prawidłowego rozwoju larw(Laursen 1966), chociaż Strasser (1999) cytuje wyjątki od tej hipotezy.

Mya arenaria należy do aktywnych filtratorów, ale odżywia się także cząstkami materii organicznej z powierzchni osadu (Rasmussen 1973, Newell i Hidu 1986). Charakteryzuje się brakiem wybiórczości i szeroką preferencją pokarmową (Kamermans 1994), ponadto jest w stanie absorbować z wody rozpuszczoną materię organiczną (Stewart i Bamford 1976).

Bardzo charakterystyczną cechą piaskołaza jest duża dynamika populacji, przejawiająca się zmianami liczebności i struktury wiekowej, przebiegającymi często w nagły sposób (m. in. Commito 1982, Goshima 1982, Maximovich i Guerassimova 2003). Zarówno w rodzimych, jak i skolonizowanych akwenach obserwowano populacje składające się przez kilka lat tylko z osobników dorosłych. Fakt ten tłumaczy się głównie fluktuacjami w sukcesie rozrodczym (Beukema 1982) oraz wpływem drapieżników i warunków środowiskowych na efektywność rekrutacji (Commito 1982). Najbardziej prawdopodobnym wyjaśnieniem wydają się jednak interakcje pomiędzy larwami i osobnikami dorosłymi. Z obserwacji in situ oraz badań eksperymentalnych wynika, że w populacjach, które osiągnęły duże zagęszczenie i liczebność osobników dorosłych, poziom rekrutacji jest bardzo niski. Związane jest to z intensywnym wyżeraniem larw planktonowych przez osobniki dorosłe, lub z wydzielaniem specyficznych substancji chemicznych kontrolujących osadzanie się młodych osobników (Günter 1992). W tych warunkach sukcesja młodego pokolenia jest możliwa dopiero w następstwie spadku liczebności osobników dorosłych (Maximovich i Guerassimova 2003).

Mya arenaria charakteryzuje się wysoką zachorowalnością na dwa rodzaje choroby nowotworowej; neoplazję i germinomę, notowane praktycznie w obrębie całego zasięgu występowania gatunku. Neoplazja ma znaczący wpływ na śmiertelność w populacji, dochodzącą do blisko 80% chorych ososbników (Brousseau i Baglivo 1991).

   
Okoliczności poprzedzające pojawienie się gatunku w Polsce  

W okresie pliocenu obecność M. arenaria potwierdzono u wschodnich i zachodnich wybrzeży Pacyfiku i Atlantyku. Z początkiem plejstocenu i nadejściem epoki lodowcowej gatunek wyginął w wodach europejskich i w Pacyfiku, ograniczając najprawdopodobniej zasięg występowania jedynie do atlantyckich wybrzeży Ameryki Północnej.

   
Ekspansja/inwazja w Polsce, czas i miejsce  

Dokładny czas i miejsce inwazji w południowym Bałtyku jest nieznane. Datowania muszli M. arenaria znalezionych w holoceńskich osadach z rejonu Kattegatu (Petersen i in. 1992), Zatoki Greifswalder Bodden (Bałtyk południowy) (Behrends i in. 2005) i Holandii (Beets i in. 2003) pozwoliły określić ich wiek na około 700-750 lat.

Ze względu na czas trwania stadium pelagicznego (około trzech tygodni) wydaje się nieprawdopodobne, aby larwy mogły zostać przetransportowane prądami morskimi z atlantyckich wybrzeży Ameryki Północnej i skolonizować wybrzeża europejskie. Wraz z datowaniami muszli dało to podstawę do sformułowania hipotezy o pośrednictwie wikingów w introdukcji piaskołaza do wód Jutlandii, skąd gatunek rozszerzył zasięg występowania w wodach europejskich m.in. do Bałtyku. Wikingowie mogli wykorzystywać piaskołaza jako źródło pokarmu lub przynętę wędkarską podczas długich podróży z Ameryki Północnej do Europy.

   
Występowanie na terenach chronionych  

Notowany w obrębie obszarów NATURA 2000: w obszarze specjalnej ochrony (OSO) obejmującym Zatokę Pomorską, Ławicę Słupską, Przybrzeżne Wody Bałtyku, Zatokę Pucką oraz w specjalnym obszarze ochrony (SOO) obejmującym Ławicę Słupską, Zatokę Pucką (wewnętrzną) i Półwysep Helski.

   
Wpływ na ekosystemy i gatunki rodzime  

Ze względu na duży zasięg występowania i zagęszczenie, piaskołaz może odgrywać kluczową rolę w funkcjonowaniu płytkowodnych biocenoz morskich, wpływając na obieg materii i przepływ energii w ekosystemie. Jako aktywny filtrator pełni ważną rolę w transferze materii organicznej z kolumny wody do osadu, modyfikując jego skład granulometryczny, zmieniając skład chemiczny i zachodzące procesy mikrobiologiczne. Również behawior gatunku nie pozostaje bez znaczenia dla procesów biogeochemicznych zachodzących w osadzie. Przemieszczanie się oraz zakopywanie w osadach wpływa na transport tlenu, przyspieszając m.in. tempo nitryfikacji i redukcję siarczanów w natlenionej strefie osadu otaczającego organizm (Hansen i in. 1996). Piaskołaz jest jednym z dominujących gatunków bentosowych w Morzu Bałtyckim i lokalnie tworzy populacje o bardzo dużej liczebności i biomasie. W Zatoce Pomorskiej stanowi do 80% całkowitej biomasy makrozoobentosu, a zagęszczenie wynosi od kilkudziesięciu do kilku tysięcy osobników na m2 (Kube 1996a). W strefie wód otwartych Bałtyku Południowego osiąga liczebność 265 osobników/m2 (Obolewski i Piesik 2005).

Mya arenaria jest bardzo ważnym źródłem pokarmu dla kaczek zimujących w akwenie Bałtyku, szczególnie lodówki Clangua hymealis i markaczki Melanitta nigra. W czasie łagodnych zim, w samym rejonie Zatoki Pomorskiej, małżem tym odżywia się ponad pół miliona kaczek lodówek i 100-200 tys. markaczek, co stanowi około 10-15% populacji zachodnio-palearktycznej (Kube 1996b). Larwy piaskołaza, jako istotny element hemiplanktonu, mogą stanowić dodatkową bazę pokarmową dla młodych ryb (Petranu 1997).

Ze względu na długi czas, jaki upłynął od introdukcji piaskołaza w Europie północnej i zachodniej, trudno ocenić jego wpływ na rodzimą faunę tuż po inwazji. W większości akwenów europejskich stał się naturalnym składnikiem fauny dennej, nie wykazując negatywnego oddziaływania; można go zakwalifikować jako gatunek obcy po-inwazyjny. Niemniej M. arenaria może konkurować z innymi gatunkami o podobnych wymaganiach środowiskowych i niszy ekologicznej, zwłaszcza w zakresie wymagań/preferencji pokarmowych (zawieszona w toni wodnej lub zdeponowana na dnie materia organiczna) oraz okresu rozrodu (Strasser 1999) np. rogowca Macoma balthica i sercówki Cerastoderma glaucum.

   
Szkodliwość, profilaktyka i zwalczanie  

Negatywnych oddziaływań nie wykazano.

   
Prognoza  

Gatunek utrwalony, poinwazyjny, ewentualne zmiany w jego bałtyckiej populacji trudne do przewidzenia.

   
Literatura  
  • Beets D.J., De Groot T.A.M., Davies H.A. 2003. Holocene tidal back-barrier development at decelerating sea-level rise: a 5 millennia record, exposed in the western Netherlands. Sedimentary Geology 158: 117-144.
  • Behrends B., Hertweck G., Liebezeit G., Goodfriend G. 2005. Earliest Holocene occurrence of the softshell clam, Mya arenaria, in the Greifswalder Bodden, Southern Baltic. Marine Geology 216: 79-82.
  • Beukema J.J. 1982. Annual variation in reproductive success and biomass of the major macrozoobenthic species living in a tidal flat area of the Wadden Sea. Netherlands Journal of Sea Research 16: 37-45.
  • Brousseau D. J. 1978. Population dynamics of the soft-shell clam Mya arenaria. Marine Biology 50: 63-71.
  • Brousseau D. J. 1979. Analysis of growth rate in Mya arenaria using the von Bertalanffy equation. Marine Biology 51: 221-227.
  • Brousseau D. J., Baglivo J. A. 1991. Disease progression and mortality in neoplastic Mya arenaria in the field. Marine Biology 110: 249-252.
  • Commito J.A. 1982. Effects of Lunatia heros predation on the population dynamics of Mya arenaria and Macoma balthica in Maine, USA. Marine Biology 69: 187-193.
  • Goshima S. 1982. Population dynamics of the soft clam, Mya arenaria L., with special reference to its life history pattern. Publications from the Amakusa Marine Biological Laboratory Kyushu University 6: 119-165.
  • Günter C. P. 1992 Settlement and recruitment of Mya arenaria L. in the Wadden Sea. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 159: 203-215.
  • Hansen K., King G. M., Kristensen E. 1996. Impact of the soft-shell clam Mya arenaria on sulfate reduction in an intertidal sediment. Aquatic Microbial Ecology 10: 181-194.
  • Kamermans P. 1994. Similarity in food source and timing of feeding in deposit- and suspension-feeding bivalves. Marine Ecology Progress Series 104: 63-75.
  • Kube J. 1996a. Spatial and temporal variations in the population structure of the soft-shell clam Mya arenaria in the Pomeranian Bay (southern Baltic Sea). Journal of Sea Research 35(4): 335-344.
  • Kube J. 1996b. The ecology of macrozoobenthos and sea ducks in the Pomeranian Bay. Meereswissenschaftliche Berichte (Marine Science Reports) Warnemünde 18: 128.
  • Kühl H. 1951. Über die siedlungsweise von Mya arenaria. Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft 25: 358-391.
  • Kühl H. 1981. Life histories of some important Wadden Sea invertebrates: the sandgaper Mya arenaria. W: Dankers N., Kühl H., Wolff W.J. (red.). Invertebrates of the Wadden Sea. Report 4 of the Wadden Sea Working Group. Balkema, Rotterdam, 118-119.
  • Laursen D. 1966. The genus Mya in the Arctic region. Malacologia 3: 399-418.
  • Loosanoff V. L., Davis H. C. 1963. Rearing of bivalve mollusks. Advances in Marine Biology 1: 1-136.
  • Matthiesen G. C. 1960. Intertidal zonation in populations of Mya arenaria. Limnology and Oceanography 5: 381-388.
  • Maximovich N.V., Guerassimova A.V. 2003. Life history characteristics of the clam Mya arenaria in the White Sea. Helgoland Marine Research 57: 91-99.
  • Miąc J., Groth M., Wołowicz M. 1997. Seasonal changes in the Mya arenaria (L.) population from Inner Puck Bay. Oceanologia 39 (2): 177-195.
  • Newell C. R., Hidu H. 1986. Species Profiles: Life Histories and Environmental Requirements of Coastal Fishes and Invertebrates (North Atlantic)-Soft-shell Clam. U.S. Fish and Wildlife Service, Washington DC (Biological Report 82(11.53)), and U.S. Army Corps of Engineers, Vicksburg, MS (TR EL-82-4).
  • Obolewski K., Piesik Z. 2005. Mya arenaria (L.) in the Polish Baltic Sea Coastal (Kołobrzeg - Władysławowo). Baltic Coastal Zone 9: 13-27.
  • Nelson T. C. 1928. On the distribution of critical temperatures for spawning and for ciliary activity in bivalve molluscs. Science 67: 220-221.
  • Petersen K.L., Rasmussen E., Heinemeier J., Rud N.1992. Clams before Columbus?, Nature 359: 679.
  • Petranu A. 1997. Black Sea Biological Diversity. Romania. United Nations Publications, New York. 1-314.
  • Rasmussen E. 1973. Systematics and ecology of the Ice-Fjord Marine Fauna (Denmark). Ophelia 11: 1-507.
  • Stewart M.G., Bamford D.R. 1976. Absorption of soluble nutrients by the mid-gut of the bivalve Mya arenaria (L.). Journal of Molluscan Studies 42: 63-73.
  • Stickney A. P. 1964. Salinity, temperature, and food requirements of soft shelled clam larvae in laboratory culture. Ecology 45: 283-291.
  • Strasser M. 1999. Mya arenaria - an ancient invader of the North Sea coast. Helgoländer Meeresuntersuchungen 52(3-4): 309-324.
  • Theroux R. B., Wigley, R. L. 1983. Distribution and abundance of east coast bivalve mollusks based on specimens in the National Marine Fisheries Service Woods Hole Collection NOAA. Technical Report NMFS SSRF-768: 1-172.
  • Żmudziński L.1974. Świat zwierzęcy Bałtyku. Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne, Warszawa: 1-216.
   
Streszczenie  

The soft-shell clam Mya arenaria is probably the first marine invasive species in Europe that was introduced by human from the Atlantic coasts of North America. The recent dating of the Holocene fossil shells found in the Danish Straits, southern Baltic and North Sea showed that M. arenaria appeared in Europe in the 13th century. It is hypothesized that the soft-shell clam might have been introduced from the North America by the Vikings, which could presumably use it as a food or fishing bait, carrying alive specimens during long cruises back to Europe. The first introduction most likely took place in Jutland Peninsula from where the species rapidly expanded into the Baltic, North Sea and Atlantic.

Mya arenaria possess several biological and ecological attributes enabling to colonize new habitats. The most important include a relatively big size and long life-span, high fecundity, pelagic stage during ontogenesis, a fast growth rate and ability to live under a wide range of environmental conditions. This large bivalve (maximally 15 cm, in the Baltic 7cm) is a common inhabitant of shallow soft-bottoms in the boreal zone. It lives in the sediment, filtering sea water through long massive siphon. In the Baltic Sea the soft-shell clam is one of the most dominant benthic species and its abundance in some regions can range from several hundreds to several thousands individuals/m2. Because of a wide distribution and locally very high density, the species often plays a key role in energy flow and matter cycling within ecosystem.

   
Opracowanie  Rafał Lasota i Maciej Wołowicz
   
 

COPYRIGHT © IOP PAN 2008-2014