PODSUMOWANIE I KOMENTARZ

Zestawienia liczbowe i porównania gatunków sklasyfikowanych

W opracowaniu tym odnotowano 305 gatunków zwierząt obcego pochodzenia, sprowadzonych przez człowieka do Polski celowo lub zawleczonych w różnych okolicznościach (tab. 1 w rozdz. III; ryc. 1). Niektóre z nich, jak piżmak Ondatra zibethicus, jenot Nyctereutes procyonoides czy wioślarka kaspijska Cercopagis pengoi pojawiły się w granicach kraju na skutek ekspansji/inwazji wtórnej z obszarów sąsiednich, gdzie zostały wcześniej świadomie lub nieświadomie sprowadzone. Liczba występujących w kraju obcych gatunków na pewno nie jest kompletna, zwłaszcza gdy chodzi o takie grupy systematyczne jak pluskwiaki Hemiptera (a szczególnie mszyce Aphidodea i czerwce Coccoidea), pajęczaki Arachnida (a szczególnie roztocze-szpeciele Eriophyoidea), czy nicienie Nematoda, których znajomość jest u nas bardzo fragmentaryczna. Liczbę tę należy więc traktować jako minimalną, uzmysławiającą potrzebę prowadzenia dalszych studiów faunistycznych. Spośród 305 sklasyfikowanych gatunków szczegółowo scharakteryzowano 119 (40%), uznanych za inwazyjne i/lub ważne pod względem poznawczym i społecznym.

Ryc. 1. Proporcje gatunków introdukowanych celowo, zawleczonych (tu także migranci udrożnionych systemów hydrologicznych) i o nierozpoznanym sposobie wprowadzenia w obszar Polski
Fig. 1. Share of alien species introduced intentionally, unintentionally (including self-propelled migration via artificial canals), and with unknown mode of introduction to Poland

Jeśli liczbę 305 gatunków obcych introdukowanych przyrównać do aktualnego stanu gatunkowego polskiej fauny tkankowców Eumetazoa, to okaże się, że kategoria gatunków powodujących „zanieczyszczenie” („biological pollution”) rodzimych zoocenoz stanowi niespełna 1% stanu całkowitego fauny krajowej (tab. 1). Od strony statystycznej udział ten może wydawać się niewielki, ale poszczególne przypadki uświadamiają, że oddziaływanie (stopień ryzyka) tej grupy zwierząt urasta do poważnego, choć trudno wymiernego problemu ekologicznego i gospodarczego. Poza tym frekwencja taksonów obcych w poszczególnych grupach systematycznych jest bardzo zróżnicowana. W jednych, porównywalnych pod względem wielkości grupach, obecność takich taksonów jest ledwie dostrzegalna (np. w gromadzie skąposzczetów Oligochaeta), podczas gdy w innych odsetek gatunków obcych jest znaczny; i tak względny udział gatunków obcych wśród mięczaków Mollusca wynosi nieco ponad 10%, wśród przywr monogenicznych Monogenea – ponad 11%, wśród ssaków Mammalia – ponad 12%, a wśród ryb Pisces aż około 26%, czyli ponad 1/4 krajowej ichtiofauny morskiej i śródlądowej (tab. 1). Z zestawień tych wynika zatem, że w Polsce, w wyniku introdukcji i napływu egzotów, stosunkowo najsilniejszemu zniekształceniu podlega fauna kręgowców, zwłaszcza tych najbardziej znaczących pod względem gospodarczym (łowiectwo, rybactwo, wędkarstwo) i kulturowym (akwarystyka, hodowle zwierząt ozdobnych i hobbystyczne). Co ważne, w większości przypadków mamy tu do czynienia z introdukcją celową (ssaki 77%, ryby 59%; tab. 2), i to często wymykającą się spod ludzkiej kontroli (np. rak sygnałowy Pacifastacus leniusculus, tołpyga biała Hypophthalmichthys molitrix, norka amerykańska Mustela vison).

Między niektórymi grupami zwierząt obcych istnieją wyraźne biologiczne powiązania i uwarunkowania, które rzutują na obraz ekspansji czy inwazji gatunków. Na przykład introdukcje kręgowców, zwłaszcza ryb i ssaków, silnie wpływają na intensywność pojawu patogennych pasożytów, atakujących lokalne gatunki (Niewiadomska i Pojmańska 2004; Bartoszewicz i in. 2008). Za żywicielami pasożytów przez kolejne pokolenia ciągnie się niekiedy ich cała specyficzna fauna towarzysząca, co ma miejsce choćby w przypadku szopa pracza Procyon lotor, japońskich węgorzy, amura Ctenopharyngodon idella czy tołpyg.

W introdukcjach wykazanych na terenie Polski biorą udział przedstawiciele 8 typów i 18 gromad tworzących trzon polskiej fauny tkankowców (tab. 1). Pod względem inwazyjności i stopnia ryzyka możliwe było sklasyfikowanie (próbka dobrana wg kryterium dostatecznej znajomości taksonu i jego wpływu na otoczenie) 166 gatunków należących do 15 gromad (tab. 2). Spośród nich za mniej lub bardziej inwazyjne uznano 134 (ok. 80%) gatunków, z tego 76 (46%) przejawiających inwazję, którą można określić jako intensywną. Odsetek gatunków, zaliczonych tu do kategorii inwazyjnych, nie oddaje jednak ich rzeczywistej proporcji względem wszystkich (ok. 300) gatunków uwzględnionych w tej pracy. Powodem tego jest nielosowy dobór próbki i oparcie jej na gatunkach wyselekcjonowanych uznaniowo, w większości opisanych jako inwazyjne. Gdyby natomiast liczbę wyraźnych inwaderów odnieść do wszystkich gatunków obcych, uwzględnionych w tab. 1 w rozdz. III, odsetek ten wyniósłby, co najmniej 44%, a być może nawet 50%. Natomiast grupę gatunków o wysokiej inwazyjności można szacować na około 25%.

Z wydzielonej próbki (166 gat.) pozostałe gatunki (ok. 20%) uznano za nieinwazyjne (np. rak błotny Pontastacus leptodactylus, świerszcz Acheta domesticus, daniel Dama dama, muflon Ovis ammon), których obecność w krajowych ekosystemach wydaje się neutralna. W znacznej części należą do nich takie taksony, których populacje podtrzymywane są w środowisku sztucznie wytworzonym przez człowieka (np. szklarniowe ślimaki Zonitoides arboreus, Opeas pumilum, cieplarniany owad z prostoskrzydłych Tachycines asynamorus, występujące w podgrzanych wodach małże Corbicula fluminea, Sinanodonta woodiana) lub permanentnie wspomagane przez hodowle (np. bażant Phasianus colchicus, karp Cyprinus carpio), jak też gatunki poinwazyjne, czyli takie, które już dość dawno na skolonizowanym terenie osiągnęły apogeum występowania i wykazują względną stabilność populacyjną (np. stonka ziemniaczana Leptinotarsa decemlineata, mysz domowa Mus musculus, piżmak Ondatra zibethicus, małgiew piaskołaz Mya arenaria) lub nawet spadek liczebnościowy (np. namułek pospolity Lithoglyphus naticoides, dziki królik Oryctolagus cuniculus, szczur śniady Rattus rattus). Całkowicie wyginął sprowadzony niegdyś do Prus Wschodnich bóbr kanadyjski Castor canadensis, utrzymujący się do lat 70. XX w. na swych ostatnich stanowiskach w Polsce na rzece Pasłęce (Denisiuk i Głowaciński 1971; Żurowski 1973).

Dla porównania, w Republice Czeskiej skatalogowano 595 gatunków zwierząt uznanych za obce, tworzących 1,8% tamtejszej fauny (Šefrová i Laštůvka 2005), czyli są to wskaźniki dwa razy większe od wykazanych w niniejszym opracowaniu, dotyczącym większej obszarowo (efekt prawidłowości, że liczba gatunków jest funkcją powierzchni), ale surowszej pod względem klimatycznym Polski. Różnica wynika tu przede wszystkim z zastosowania przez autorów czeskich bardziej liberalnych kryteriów klasyfikacji gatunków.
Do obcych, oprócz zawleczonych i rozmyślnie wprowadzonych, zaliczyli oni również gatunki egzotyczne przypadkowo spotkane, zajmujące mniej lub bardziej zamknięte i sztucznie klimatyzowane siedliska, a także gatunki pozostające w parkowych i przydomowych hodowlach półotwartych (np. paw Meleagris gallopavo, gołąb miejski Columba livia f. domestica i bażant złocisty Chrysolophus pictus). W czeskich zestawieniach uwzględniano też gatunki spontanicznie kolonizujące nowe tereny, które z trudem można uznawać za introdukowane i obce, zakładając nawet, że ekspansję umożliwiło przekształcenie przez człowieka środowisk naturalnych i naruszenie przez niego naturalnych barier izolacyjnych. Poza tym, jak się okazuje, czeska fauna napływowa jest znacznie lepiej poznana od polskiej, w każdym razie w zakresie takich grup, jak Nematoda, Arachnida i Insecta. Z polską listą (tab. 1, rozdz. III) bardziej porównywalna jest czeska lista 287 gatunków zwierząt obcych zaliczanych do kategorii zaaklimatyzowanych („have become naturalized”) na terenie Czech (Šefrová i Laštůvka 2005). Wysokie podobieństwo dotyczy tu liczby taksonów oszacowanych według podobnie zaostrzonego kryterium klasyfikacyjnego, jednak zestaw jakościowy tej kategorii gatunków w obu opracowaniach dość wyraźnie się różni.

W Niemczech natomiast od czasów nowożytnych (Neobiota) wykazano 1123 gatunki obce inwazyjne, w tej liczbie 262 (23%) zaaklimatyzowane („etablierte Arten”) i 420 o statusie niejasnym (Boye 2003). Odnotowanie na obszarze Niemiec kilkakrotnie większej liczby taksonów zwierzęcych obcego pochodzenia (ponad 1100) niż w Polsce wynika przede wszystkim, tak jak i w przypadku zestawień czeskich, z nieco inaczej określonych kryteriów klasyfikowania taksonów introdukowanych i inwazyjnych. Różnice wynikają też z lepszej znajomości niemieckiej fauny, jak też z uwzględnienia w analizach szerszego systematycznego spektrum fauny, obejmującego m.in. pierwotniaki Protozoa i inne, trudno poddające się ewidencji zwierzęta niższe. Poza tym Niemcy położone są w strefie łagodniejszego klimatu, kraj ten jest bardziej otwarty na wpływy Atlantyku, także ma dobre połączenia z obszarem ponto-kaspijskim i środziemnomorskim (szlaki Dunaju, Rodanu i Renu).

Tabela 1. Liczbowy zestaw gatunków obcych sprowadzonych i zawleczonych do Polski na tle ogólnej liczby odnotowanych w Polsce w poszczególnych grupach systematycznych.
Table 1. Number of alien species and total numbers of species in Poland in different taxa.

TYPY/GROMADY Phylum/Class	LICZBA GATUNKÓW WYKAZANYCH W POLSCE* N of species in Poland	OBCE Aliens
		N	%
Cnidaria	26	1	3,8
- Hydrozoa	26	1	3,8
Ctenophora	30	1	3,1
- Tentaculata	2	1
Plathyhelminthes	852	min. 20	2,4
- Monogenea	116	13	11,2
- Trematoda	328	4	1,2
- Cestoda	270	3	1,1
Nemathelminthes	min. 1253	min. 10	0,8
- Nematoda	1253	min. 10	0,8
Mollusca	277	30	10,8
- Gastropoda	240	26	10,8
- Bivalvia	37	4	10,8
Annelida	314	2	0,6
- Polychaeta	37	1	2,7
- Oligochaeta	215	1	0,5
Arthropoda	31120	171	0,6
- Crustacea	587	24	4,1
- Arachnida	3805	10	0,3
- Insecta	26041	min. 137	0,5
Chordata	706	53	7,5
- Pisces	125	33	26,4
- Amphibia	18	0	0,0
- Reptilia	11	2	22,2
- Aves	436 (274 lęg.)	5	1,2
- Mammalia	105	13	12,4
Razem	34578	287	0,8

* Za Andrzejewskim i Weigle 2003; uzupełniająco wg takich źródeł, jak: Błaszak 2009 - hydrozoa; Grabowski i in. 2005; Jażdżewski i in. 2005 – skorupiaki; Głowaciński i in. 1980; Brylińska 2000; Tomiałojć i Stawarczyk 2003; Witkowski i in. 2004 – ryby i ptaki; Niewiadomska i Pojmańska 2004; Pojmańska i in. 2005; Pojmańska i Niewiadomska 2011 – pasożyty.
* According to Andrzejewski and Weigle 2003; data on hydrozoans updated after Błaszak 2009; data on crustaceans after Grabowski et. al. 2005; Jażdżewski et al. 2005; data on fish and birds completed after Głowaciński et al. 1980; Brylińska 2000; Tomiałojć and Stawarczyk 2003; Witkowski et al. 2004; data on parasites updated after Niewiadomska and Pojmańska 2004; Pojmańska et al. 2005; Pojmańska and Niewiadomska 2011.

Tabela 2. Obce gatunki zwierząt wykazane w Polsce, dające się z grubsza sklasyfikować pod względem inwazyjności, sposobu introdukcji i stopnia ryzyka (zagrożenie/szkodliwość). Próba obejmuje 166 gatunków sklasyfikowanych w 15 grupach systematycznych.
Table 2. Alien animal species in Poland, classified according to the rate of invasion, mode of introduction and risk they pose (threat/impact). Analysis is based on 166 species from 15 taxa.

A1 - inwazja intensywna, eksplozywna/intensive, sometimes explosive invasion
A2 - inwazja umiarkowana/moderate invasion
A3 - gatunki nieinwazyjne i postinwazyjne/non-invasive and post-invasive species

B1 - introdukcja celowa, także pojaw w wyniku ekspansji z zagranicznego miejsca introd./intentional introduction, including secondary spread after introduction abroad.
B2 - zawleczenia i ewent. ekspansja z zagranicznego miejsca zawleczenia/unintentional spread, including secondary spread after introduction abroad
B3 - gatunki kryptogeniczne, o niejasnych okolicznościach pojawu/cryptogenic species of unclear origin

C1 - wysokie ryzyko/high risk
C2 - małe ryzyko/low risk
C3 - ryzyko nieznane/unknown risk

GRUPA SYSTEMATYCZNA Taxon	INWAZJA Invasion			INTRODUKCJA Introduction			RYZYKO Risk
	A1	A2	A3	B1	B2	B3	C1	C2	C3
HYDROZOA stułbiopławy	-	1	-	-	1	-	-	-	1
TENTACULATA czułkowce	1	-	-	-	1	-	1	-	-
MONOGENEA skrzelowce	1	2	-	-	13	-	13	-	-
TREMATODA przywry	1	2	-	-	3	-	3	-	-
CESTODA tasiemce	3	-	-	-	3	-	3	-	-
NEMATODA nicienie	7	3	-	-	10	-	10	-	-
GASTROPODA ślimaki	4	16	1	-	21	-	7	7	7
BIVALVIA małże	2	2	-	-	4	-	2	2	-
POLYCHAETA wieloszczety	1	-	-	-	1	-	10	-	-
CRUSTACEA skorupiaki	8	5	-	4	8	1	4	9	-
INSECTA owady	21	18	4	-	42	1	25	11	7
PISCES ryby	10	6	17	25	8	-	9	21	3
REPTILIA gady	-	1	1	2	-	-	-	2	-
AVES ptaki	1	2	2	3	-	2	1	2	2
MAMMALIA ssaki	6	-	7	10	3	-	5	6	2
Razem/Total	76 46%	58 35%	32 19%	44 27%	118 71%	4 2%	84 51%	60 36%	22 13%

Tempo introdukcji

W głównym zestawieniu analizowanych gatunków (tab. 1 w rozdz. III) daje się wyselekcjonować próbkę 225 gatunków o dokładnie lub choćby tylko orientacyjnie znanych datach pierwszego pojawu i/lub pierwszego odnotowania w Polsce. Gdyby na podstawie tej próbki opisać tempo wprowadzania i zawlekania obcych gatunków zwierząt na obszar dzisiejszej Polski, to powstanie obraz wyraźnego wzrostu wykładniczego (ryc. 2). Znaczy to, że tempo procesu podwaja się w coraz krótszym czasie. Nawet gdyby założyć zrozumiałe niedostatki w znajomości historii i statusu gatunków z grupy po-inwazyjnych (post-invasive), inaczej dawno już ugruntowanych („long-established”; Usher 2000) w faunie Polski, opis przebiegu tego procesu z pewnością nie uległby istotnej zmianie. Wykres wskazuje (ryc. 2), że główne nasilenie introdukcji nastąpiło w minionym stuleciu, a wykładniczy wzrost zaczął się w XIX wieku. Przyczynowo-skutkowe powiązanie tego wykresu ze wzrostem populacji ludzkiej, globalizacją, usprawnieniem komunikacji, a zwłaszcza z gwałtownym wzrostem międzynarodowego handlu, promującego wolny przepływ produktów po całym świecie, staje się oczywiste.

Ryc. 2. Wykładnicze tempo wzrostu liczby gatunków obcych w faunie Polski od czasów starożytnych do I dekady XXI wieku, oszacowane na podstawie próbki 236 gatunków (ok. 77% wszystkich obcych odnotowanych) o znanych i orientacyjnych datach pierwszego pojawu. Krzywe oparto na skumulowanych liczbach gatunków dla każdego stulecia (gwiazdki, linia cienka, niebieska) i krótszych, 50 letnich okresów ostatnich dwóch stuleci (krzyżyki, linia pogrubiona, czerwona. Słupki oznaczają przyrost gatunków obcych w każdym pełnym stuleciu. W kółkach - liczba gatunków dla wydzielonych okresów. Przebieg procesu dobrze opisuje funkcja wielomianowa kwadratowa (r2 = 0,589; f = 5,015; p < 0,05).
Fig. 2. Exponential growth in the number of alien species in Poland since the ancient times until 1st decade of 21st century, basing on 236 species (ca. 77% of all recorded), for which at least the estimated date of the first record. Numbers of species are cumulated for each century (blue line) and shorter periods within the last 2 centuries (red line). Numbers of species for each period are given in circles. The process is well described by polynomial square function (r2 = 0,589; f = 5.015; p < 0.05).

Przegląd introdukcji gatunków obcych w aspekcie eurocentrycznym (głównie środkowoeuropejskim)

Omawiając przyczyny i skutki przybywania gatunków obcych na teren Polski (ryc. 1) i krajów ościennych z natury rzeczy ograniczamy kategorię ukierunkowania docelowego do jednego tylko aspektu – europejskiego, a faktycznie zawężonego do Europy Środkowej, czy nawet Środkowo-Wschodniej, któremu to obszarowi poświęcone są główne rozważania w niniejszym opracowaniu. Jeśli za główną przyczynę zjawisk inwazyjnych uznajemy te aspekty gospodarczej działalności człowieka, które skutkowały przełamywaniem barier geograficznych i ekologicznych w przyrodzie, uzasadnione będzie omówienie tych aspektów w kolejności chronologicznej, zwrócenie uwagi na stopniowe przyspieszanie tego procesu w miarę doskonalenia środków komunikacji. Każdy etap tych zjawisk można zilustrować niektórymi, najbardziej spektakularnymi przykładami obcych gatunków inwazyjnych, a wszystkie uwzględnione w opracowaniu są dodatkowo zestawione w tabeli (tab. 3), przedstawiającej prawdopodobną chronologię introdukcji i ekspansji obcych gatunków zwierząt na naszym terenie.

Ograniczone możliwości przemieszczania się człowieka w czasach prehistorycznych i starożytnych skutkowały introdukcjami celowymi i przypadkowymi głównie w zakresie regionalnym, natomiast introdukcje w skali kontynentalnej, czyli eurazjatyckiej stały się częstym zjawiskiem dopiero w okresie wczesnośredniowiecznym. Czasy nowożytne przyspieszyły te zjawiska, a ponadto – w wyniku poszukiwań domniemanej zachodniej drogi do Indii – rozpoczęły się introdukcje międzykontynentalne, czyli transoceaniczne. Kolejne wynalazki ostatnich dwóch wieków udoskonalały logistykę transportową i jeszcze bardziej przyspieszały proces introdukcji obcych gatunków oraz jego intensywność.

Introdukcje przedhistoryczne i wczesnohistoryczne

Przy założeniu, że najstarsze opisywane tu zjawiska mogły nastąpić jeszcze w neolicie, gdy w Małopolsce pojawili się pierwsi rolnicy i hodowcy, a głównym szlakiem migracyjnym mogła być Brama Morawska (a być może także pradoliny Dniestru i górnej Wisły) – pierwsze introdukcje dotyczyły synantropijnych gatunków kategorii wyjściowej bliskowschodniej, a zakwalifikować je możemy do grupy regionalnych inwazji dawnych, archaicznych (RA). Mogły to być – poza bydłem szerokorogim i udomowionymi kurakami oraz ich pasożytami i towarzyszącymi saprofagami – także mysz domowa, mucha domowa Musca domestica, pluskwa domowa Cimex lectularius itp., oraz nieznany nam obecnie zestaw parasynantropijnych gatunków roślinożernych związanych z introdukowanymi wówczas zbożami (może już np. wołek zbożowy Sitophilus granarius?) i chwastami towarzyszącymi tymże uprawom.

Wydaje się, iż pierwszą kontynentalną falę introdukcji o charakterze inwazyjnym w naszej części globu uruchomił transport sprzężajny (karawany kupieckie) rozpoczęty w okresie starożytnym i kontynuowany w średniowieczu. Transport towarów pochodzenia bliskowschodniego, środkowoazjatyckiego i orientalnego (w tym także przyprawy korzenne i zapewne nasiona – lub nawet sadzonki? – drzew owocowych), był „okazją migracyjną” dla wielu gatunków do opanowania śródziemnomorskiej, cywilizowanej już w starożytności części Europy, skąd stopniowo – zwłaszcza później, w średniowieczu – pewne gatunki w wyniku introdukcji celowej lub nieświadomej, jak też wtórnej samoczynnej migracji, docierały do krain na północ od Alp i Karpat. Prawdopodobnie do tej grupy przybyszów należą np. wspominany już bażant i karp, także świerszcz domowy Acheta domesticus, mszyca brzoskwiniowa Nectarosiphon persicae i mrówka faraona Monomorium pharaonis, które możemy zakwalifikować do kategorii CA elementu wyjściowego – orientalnego.

Introdukcje historyczne

Niewątpliwie kolejną wielką falę introdukcji z tych samych lub podobnych obszarów wyjściowych musiała spowodować udoskonalona żegluga późnośredniowieczna, której właśnie przypisuje się podbój Europy (początkowo głównie miast) przez oba szczury – Rattus rattus i R. norvegicus – oraz karaczana Blatta orientalis. Te spektakularne inwazje mają już właściwie charakter historyczny (CH), gdyż istnieją datowane dane w kronikach o kolejności pojawiania się tych gatunków w poszczególnych krajach.

W skali regionalnej (RH) niezwykle ważnym etapem przełamywania barier był w Europie początek hydrotechnicznych działań, mających na celu łączenie dorzeczy dla ułatwienia transportu towarów w relacjach: wschód – zachód i południe – północ. Jednym z pierwszych takich przedsięwzięć były Kanały: Ogińskiego, Augustowski i Królewski, które u schyłku XVIII i w początkach XIX wieku odegrały najważniejszą rolę dla otwarcia dorzeczy Niemna i Wisły dla inwazji gatunków ponto-kaspijskich (np. Jażdżewski i in. 2002, 2004; Grabowski i in. 2005a, 2005b). Najwcześniej z możliwości tych skorzystał małż Dreissena polymorpha (Stańczykowska i Lewandowski 2011), a już w XX wieku tereny te zostały zasiedlone kolejno przez skorupiaki: Chelicorophium curvispinum, Chaetogammarus ischnus, Pontogammarus robustoides. Natomiast do Europy Zachodniej gatunki te dostawały się najpierw drogą wodną łączącą Wisłę z Odrą, Łabą i Renem, a później przez ciąg kanałów łączących Dunaj z dorzeczami Renu, Rodanu i Loary (Bij de Vaate i in. 2002; Jażdżewski i in. 2002; Galil i in. 2007.

Zapowiedzią możliwości pierwszego poważnego zagrożenia międzykontynentalnego (TH) stała się regionalna inwazja „chrząszcza Kolorado” w Stanach Zjednoczonych Ameryki Północnej w połowie XIX wieku, opisywana wówczas z przerażeniem w Europie. Zawleczenia żeglugowe przez Atlantyk miały miejsce już wcześniej – z ziemią balastową – odbywały się jednak w kierunku odwrotnym, z Europy do Ameryki; w ten sposób pojawiło się w USA – zwłaszcza w rejonach miast portowych – sporo gatunków europejskich, które, w miarę rozwoju zoologii amerykańskiej, były identyfikowane i śledzone (zob. Elton 1958). Ale były to raczej ciekawostki faunistyczne, bez większego znaczenia gospodarczego. Gdy okazało się, iż mało znany górski chrząszcz z pogranicza Meksyku i USA – na skutek zbiegu okoliczności – stał się groźnym szkodnikiem upraw ziemniaczanych i w ciągu 16 lat forpoczty gatunku przebyły 3 tys. km – ówczesna europejska prasa fachowa lat 70. zajęła się poważnie tym problemem, chociaż raczej w sposób teoretyczny, ostrzegając jednak, m.in. w Galicji: „Rozszerzenie się owadu tego w Europie, jakkolwiek nieprawdopodobne – nie należy uważać za zupełnie niemożebne” (Romer 1875) i przestrzegano przed importem ziemniaków z Ameryki; tak było np. we Francji. Natomiast pruskie ministerstwo rolnictwa wydało przepisy kwarantannowe dla statków przywożących towary spożywcze z USA. Mimo to właśnie w Niemczech, Holandii i Anglii stwierdzono obecność stonki, nie tylko w magazynach portowych, ale i na uprawach; u nas miało to miejsce w okolicy Suwałk (1878).

Te pierwsze ogniska inwazyjne stonki w Europie zlikwidowano radykalnie przy użyciu płonącej ropy naftowej. Niemniej jednak lata 70. XIX wieku stały się symboliczną datą inicjującą w Europie najważniejsze inwazje proweniencji nearktycznej.

Drugim wczesnym przykładem tej kategorii (TH) z tego samego kierunku – o gospodarczym znaczeniu – były celowe introdukcje raka amerykańskiego Orconectes limosus do Europy w ostatniej dekadzie XIX wieku, dla zastąpienia rodzimych raków, ginących wówczas w wyniku tzw. „dżumy raczej” wywoływanej przez grzyba Aphanomyces astaci – podobno zawleczonego z Ameryki, na którą to chorobę amerykańskie gatunki mają być odporne. W tym samym czasie z innego kierunku – bo z Dalekiego Wschodu – wprowadzono celowo do Europy (także do Polski) jelenia sika Cervus nippon i była to chyba pierwsza od czasów neolitu introdukcja dużego ssaka na nasz teren.

Dla introdukcji kontynentalnych (euroazjatyckich) bardzo znaczącym czynnikiem przyspieszającym ten proces było uruchomienie najdłuższej dotychczas linii kolejowej – transsyberyjskiej (Władywostok – Irkuck – Czelabińsk – Moskwa – Petersburg/Warszawa; ok.10 tys. km). Kolejne odcinki azjatyckie powstawały na przełomie stuleci XIX/XX, a ich ostateczne połączenie nastąpiło w 1916 roku. Transport kolejowy – zwłaszcza drewna i kopalin – odbywał się najczęściej odkrytymi wagonami, co skutkowało zawleczeniami różnych gatunków owadów wschodnio- i środkowosyberyjskich (szczególnie tych dobrze latających) do końcowych europejskich stacji przeładunkowych imperium rosyjskiego, jakimi były wówczas Petersburg i Warszawa. Trasa ta pokonywana była przez pociągi towarowe w ciągu kilkunastu dni. Prawdopodobnie jednym z pierwszych gatunków introdukowanych w ten sposób do obszarów przybałtyckich był chrząszcz Amara majuscula (Carabidae), stwierdzony po raz pierwszy w Szwecji w 1917 r., a w Polsce (w Krakowie) w 1922 r. Kilka lat później obserwowano w Warszawie kulminacyjną fazę inwazji (setki osobników pod latarniami ulicznymi). W następnych dekadach w Polsce odnotowano mniej spektakularną, ale znaczącą inwazję innych chrząszczy dalekowschodnich: kusaka Philonthus rectangulus i ryjkowca Gronops inaequalis, a w ostatnim ćwierćwieczu (CL) dwóch gatunków z rodziny Hydrophilidae: wagisza japońskiego Cercyon laminatus i skrytoboczka skromnego Cryptopleurum subtile.

W żegludze dalekomorskiej w XX wieku również nastąpiły duże zmiany skutkujące zwiększeniem częstotliwości introdukcji. Zamiast dawnej ziemi balastowej ładownie transportowców zaczęto wypełniać w razie potrzeby wodą balastową, pobieraną po rozładowaniu, często w pobliżu docelowych portów egzotycznych. W ten sposób w ładowniach przewożono na inne kontynenty plankton i nekton, a także postacie larwalne większych zwierząt morskich. W wyniku rejsów powrotnych pojawiły się w pobliżu portów europejskich (także bałtyckich) skorupiaki obcego pochodzenia: dalekowschodni krab wełnistoręki Eriocheir sinensis (w latach 20.) i nearktyczne gatunki – krabik Rhithropanopeus harrisii (w latach 50.), rak sygnałowy Pacifastacus leniusculus (w latach 70.) i kiełż Gammarus tigrinus (w latach 80; Grabowski i in. 2005a,b; Jażdżewski i in. 2005). Gatunki te zasiedlały następnie estuaria większych rzek europejskich (w tym Odry i Wisły) i stopniowo penetrowały dolne i środkowe odcinki tych cieków. Podobne skutki miało celowe sprowadzanie narybku sumika karłowatego Ictalurus (Ameiurus) nebulosus i pstrąga tęczowego Oncorhynchus mykiss, które rozprzestrzeniały się w Europie, wykorzystując m.in. system kanałów łączących dorzecza (Goryczko 1986, 2000; Witkowski i in. 2004; Witkowski 2011). Prawdopodobnie wraz z importowanym narybkiem mogły się dostać do wód europejskich ślimaki: nearktyczny zatoczek rozszerzony Menetus dilatatus i być może tropikalnego pochodzenia rozdętka zaostrzona Physella acuta oraz dalekowschodni małż szczeżuja chińska Sinanodonta woodiana (Stańczykowska i in. 2011; Strzelec 2011a, 2011b).

Oczywiście głównym celem żeglugi transportowej był nadal przewóz towarów, w tym żywności, co najbardziej zaznaczyło się w obu wojnach światowych i latach powojennych oraz w udziale statków linii transatlantyckich w zaopatrzeniu najpierw wojujących armii alianckich, a następnie dokarmianiu ludności wygłodzonej Europy przez zasobne Stany Zjednoczone. Jednym z najważniejszych towarów spożywczych przewożonych (zwłaszcza po I wojnie światowej) były ziemniaki, a wraz z nimi przywożono do Europy stonkę ziemniaczaną Leptinotarsa decemlineata, która w okresie międzywojennym i po II wojnie światowej stała się najgroźniejszym szkodnikiem upraw rolnych (np. Nowak 1971; Begon i in. 1986), a zwalczanie tej inwazji było najtrudniejszym zadaniem służb ochrony roślin wszystkich krajów europejskich. Obok stonki ziemniaczanej do naszej części Europy dostawały się z różnych kierunków wraz z importowanymi towarami spożywczymi także inne obce gatunki: chrząszcz Zabrotes subfasciatus, motyl Ephestia elutella, mrówka anatolijska Lasius neglectus oraz ślimaki: krążałek gładki Helicodiscus singleyanus i kartuzek Monacha cartusiana.

Jednym z pierwszych owadów celowo introdukowanych z Ameryki była błonkówka osiec korówkowy Aphelinus mali, parazytoid wewnętrzny mszycy korówki wełnistej Eriosoma lanigerum, niszczącej sady jabłoniowe w Europie. Korówka została zawleczona z Ameryki Północnej do Europy już w XVIII wieku, ale stała się groźna dopiero dla wielkopowierzchniowych monokultur jabłoni preferowanych w sadownictwie pod koniec XIX wieku. Wysoką skuteczność ośca w ograniczaniu populacji korówki przetestowano w USA ok. 1880 r., a po pierwszej wojnie światowej eksportowano te owady do Europy (od 1920 r.) i wszystkich zainteresowanych krajów na innych kontynentach. Na teren Polski sprowadzano dwukrotnie ośca (w 1923 z Urugwaju i w 1935 r. z Anglii), a niezależnie od tego osiec – po udanej aklimatyzacji – samorzutnie kolonizował kolejne obszary i w rezultacie korówka przestała być głównym szkodnikiem sadów w Europie. Podobne wyniki osiągnięto w Ameryce Południowej i Nowej Zelandii.

Również drogą morską sprowadzono do Europy świadomie (dla celów hodowlanych) dwa kolejne ssaki: piżmaka w I dekadzie XX w. i szopa pracza kilkadziesiąt lat później. Oba gatunki w krótkim czasie uwolniły się spod kontroli i rozpoczęły samodzielną ekspansję na nowe tereny. Natomiast z przeciwnego kierunku – Dalekiego Wschodu – introdukowano do Rosji europejskiej kolejnego ssaka – jenota Nyctereutes procyonoides (Nowak 1971), do czego przyczyniły się możliwości transportu kolejowego; i tak w okresie powojennym rozpoczęła się jego ekspansja na zachód.

Introdukcje bieżące, współczesne

Jako etap bieżący przyjmujemy tu umownie ostatnie ćwierćwiecze, a praktycznie ostatnie dwie dekady XX wieku i początek XXI w. Częstotliwość introdukcji i inwazji w tym okresie wzrosła wyraźnie, dodając całemu wieloletniemu procesowi tempa wykładniczego (ryc. 2). Blisko 40 spektakularnych przykładów z tego okresu, w tym kilka o dużym znaczeniu gospodarczym, zamieszczamy w odnośnej tabeli (tab. 3). W żadnym z poprzednich ćwierćwieczy liczba podobnych przypadków nie przekraczała 15. Notowany, przeszło dwukrotny wzrost ma kilka przyczyn. Prawdopodobnie najważniejszą z nich jest dalsze, bezprecedensowe tempo rozwoju komunikacji międzynarodowej (zwłaszcza transportu towarów) i większy wybór środków przewozowych. O ile w poprzednim ćwierćwieczu dominowała jeszcze żegluga i przewozy kolejowe, to w bieżącym okresie coraz większy udział ma transport samochodowy na wielką skalę (TIR-y) i lotniczy. Poza udoskonaloną logistyką przewozów jakiś wpływ na przyspieszenie opisywanych procesów miały też zapewne przyczyny polityczne (zakończenie „zimnej wojny” i większe otwarcie granic dla międzynarodowej wymiany towarów) oraz coraz bardziej widoczne zmiany klimatyczne (globalne ocieplenie) ułatwiające adaptację przybyszów, przynajmniej w Europie. Nie należy też zapominać o bardziej precyzyjnych i szybszych metodach wykrywania i sygnalizacji obecności obcych gatunków oraz o bardziej skutecznym monitorowaniu przebiegu inwazji, do czego przyczyniły się powołane specjalnie agendy ONZ i Unii Europejskiej.

Zasadniczą cechą omawianych procesów inwazyjnych w bieżącym okresie jest ich równoczesność i wielokierunkowość. Na najdłuższych dystansach – transoceanicznych i transkontynentalnych – obok obcych gatunków introdukowanych jako towar lub przypadkowo wraz z towarami i ich opakowaniami (najczęściej w kontenerach), zdarzają się inwazje zapoczątkowane przez grupy osobników dostających się w czasie rójki do otwartych ładowni i kabin pasażerskich w czasie postoju samochodów, wagonów, statków i samolotów. Ma to miejsce zarówno w portach i stacjach początkowych, jak i w punktach pośrednich (międzylądowaniach, przesiadkach itp.). Najbardziej spektakularnym przypadkiem zawleczeń tego rodzaju w ostatnim okresie jest inwazja europejska zachodniej stonki kukurydzianej Diabrotica virgifera. Wszystkie poszlaki wskazują, iż pierwsze osobniki przyleciały do Belgradu z Ameryki w pasażerskich samolotach rejsowych i zasiedliły położone w pobliżu lotniska plantacje kukurydzy, a po kilku latach gatunek ten opanował stopniowo dużą część Europy Środkowo-Wschodniej. Być może tą samą drogą przybyły wcześniej na Bałkany pierwsze osobniki szrotówka kasztanowcowiaczka Cameraria ohridella, zadomowionego obecnie w dużej części Europy. W obu przypadkach te pionierskie grupy osobników nie mogły być wykryte przez służby kwarantannowe, gdyż nie znajdowały się ani w towarach, ani w ich opakowaniach czy kontenerach. Podobnie unikają takich kontroli gatunki introdukowane do nowych akwenów w wyniku usuwania wody balastowej z ładowni statków handlowych. Najnowszym, bardzo kłopotliwym intruzem przybyłym ostatnio tą drogą do Bałtyku jest żebropław Mnemiopsis leidyi (Sapota 2011). Nieco mniejsze znaczenie ekologiczne i gospodarcze mają introdukowane tym samym sposobem (w latach 90.) małe skorupiaki: Cercopagis pengoi, Dikerogammarus haemobaphes, Dikerogammarus villosus i Obesogammarus crassus. Niektóre z nich w późniejszych fazach inwazji wykorzystują także kanały śródlądowe i opanowują stopniowo inne dorzecza (Grabowski i in. 2005a,b; Galil i in. 2007).

Celowa introdukcja niektórych ryb egzotycznych (np. amura i tołpyg Aristichthys nobilis, Hypophthalmichthys molitrix) pociągnęła za sobą faunę towarzyszącą z różnych grup zwierząt wodnych, m.in. drobnego czebaczka amurskiego Pseudorasbora parva, który obecnie opanował już wiele dorzeczy polskich i w niektórych ciekach jest rybą dominującą. Mniej zauważalne jest rozpowszechnianie się na naszym obszarze przybyłego wraz z narybkiem egzotycznego planktonu, nektonu, bentosu i całego zestawu pasożytów wewnętrznych i zewnętrznych introdukowanych ryb. Nieplanowanymi przybyszami są także drobne ryby pochodzenia ponto-kaspijskiego (babki Neogobius fluviatilis i N. gymnotrachelus) i dalekowschodniego (trawianka Perccottus glenii), które opanowały nasze cieki w wyniku połączenia europejskich dorzeczy licznymi kanałami (Kostrzewa i Grabowski 2002).

Jedną z form introdukcji gatunków roślinożernych jest import sadzonek i nasion drzew i krzewów. Następuje to albo bezpośrednio z krajów egzotycznych, albo za pośrednictwem europejskich dostawców (np. renomowanych gospodarstw szkółkarskich w Holandii). W obu przypadkach towar ten może zawierać także wczesne formy rozwojowe monofagicznych szkodników ulistnienia lub nasion. W ostatnich dekadach do takich obcych przybyszów pochodzenia nearktycznego w zieleni miejskiej należą muchówka - pryszczarek igliczniak Dasineura gleditchiae, uszkadzająca liście igliczni, natomiast na grochodrzewie żeruje inny pryszczarek robiniowy Obolodiplosis robiniae, któremu towarzyszą motyle Phyllonorycter robiniella i Parectopa robiniella. Z kolei ryjkowiec drzewiaczek jesionowy Lignyodes bischoffi uszkadza nasiona jesionów amerykańskich, którymi często obsadza się pobrzeża dróg lokalnych. Natomiast międzynarodowa wymiana świeżych warzyw i owoców skutkuje ostatnio niezamierzoną introdukcją ich drobnych zwierzęcych konsumentów: nearktycznego chrząszcza urazka kukurydzianego Glischrochilus quadrisignatus oraz śródziemnomorskich ślimaków: ślinika luzytańskiego Arion lusitanicus i pomrowika Deroceras panormitanum.

Warto jeszcze wspomnieć o „introdukcjach pocztowych”, których dobrym przykładem są stwierdzenia gatunków egzotycznych zawleczonych z innymi materiałami przesyłanymi do placówek zoologicznych. W Europie można wymienić w ostatnich latach dwa takie przypadki; są to chrząszcze pochodzenia afrykańskiego: Attagenus smirnovi i Sefrania bleusei, które zadomowiły się w kilku instytucjach naukowych, także w naszym kraju.

Trzeba też wspomnieć o celowych zwykle nielegalnych introdukcjach obcych gatunków, w których to działaniach uczestniczą najczęściej amatorzy akwarystyki i terrarystyki egzotycznej. W Europie Zachodniej często dochodzi do takich przypadków, ale rzadko zdarza się pełne zaaklimatyzowanie wprowadzonego gatunku (np. żaba rycząca Rana catesbeiana). W Polsce do introdukcji tego rodzaju można zaliczyć eksperymentalne przeniesienie w 1982 r. z jaskiń pirenejskich do Jaskini Dzwonnica k. Częstochowy stu osobników podziemnego chrząszcza Speonomus hydrophilus, który 8 lat później stwierdzany był już we wszystkich częściach tego obiektu i wobec tego uznany został za gatunek w pełni zaaklimatyzowany, zasługujący na umieszczenie w Katalogu fauny Polski (Burakowski i in. 2000), jako jedyny przedstawiciel rodziny Bathysciidae w naszej części Europy.

Tabela 3. Chronologia ważniejszych introdukcji na obecne tereny Polski (po 1800 roku)
[*gatunki opisane z obszarów inwazyjnych]
Table 3 Chronology of the most important animal introductions into Poland after 1800.
[*species first described form their invasive range]

Przejście do Tabeli 3.

Rozpoznawanie i sygnalizacja zjawisk inwazyjnych

Gatunki obce pojawiające się w Europie sygnalizowane są bądź przez faunistów, bądź przez służby kwarantannowe i weterynaryjne. Pierwszy przypadek dotyczy gatunków nie-mających znaczenia gospodarczego, wykrywanych w trakcie inwentaryzacyjnych badań faunistycznych różnych grup zwierząt, prowadzonych na ogół przez specjalistów lub też w wyniku monitoringu obszarów ważnych dla ochrony środowiska albo dla uchwycenia zjawisk migracyjnych. Drugi przypadek dotyczy gatunków rejestrowanych oficjalnie przez międzynarodowe instytucje jako zagrażające zdrowiu ludności lub powodujące szkody w uprawach roślinnych i w hodowli zwierząt. W niewielkim stopniu dotyczy to również gatunków zagrażających rodzimej florze i faunie.

W obu wymienionych aspektach działalności rozpoznawczej decyzje identyfikacyjne podejmują (lub powinni podejmować) taksonomowie. Jak łatwo stwierdzić w przedstawionej tabeli chronologii inwazji (Tab. IV), wiele gatunków obcych opisano dopiero w trakcie inwazji na obszary europejskie. Dotyczy to zarówno wieków XVIII i XIX, jak i ostatnich dekad. Często sugerowano się miejscem znalezienia materiału opisowego, co znajdowało wyraz w nadawanych nazwach gatunkowych (np. mrówka Monomorium pharaonis – bo z Egiptu, czy chrząszcz Oryzaephilus surinamensis – bo z Gujany), chociaż te miejsca typowe, jak się później okazało, leżały już na obszarach inwazyjnych. W samej Europie znajduje się co najmniej kilkadziesiąt miejsc typowych (loci typici) gatunków inwazyjnych i tylko w części przypadków udało się ustalić faktyczną ojczyznę tych taksonów. I tak wieloszczet Marenzelleria neglecta – opisany z Bałtyku (zob.Warzocha 2008) – pochodzi z wód przybrzeżnych Ameryki Północnej; szarańczak Tachycines asynamorus i chrząszcz Attagenus smirnovi – opisane z Petersburga – pochodzą odpowiednio z Dalekiego Wschodu (pierwszy) i z Afryki Środkowej (drugi); inny chrząszcz Perigona nigriceps – opisany z Ameryki Północnej – pochodzi z krainy orientalnej. Neotropikalną przywrę Mymarothecium viatorum opisano na podstawie osobników zebranych z pirapitingi (pseudopiranii) Piaractus brachypomus złowionej w systemie ocieplanych wód elektrowni w Szczecinie (Boeger i in. 2002). Dotychczas nie ma tej pewności np. w stosunku do opisanych z Europy: mszycy Nectarosiphon persicae, chrząszczy Tribolium confusum, Sitophilus granarius i Nacerdes melanura, ślimaków Physella acuta, Arion lusitanicus i Tandonia budapestensis, mrówek Hypoponera punctatissima i Lasius neglectus, a zwłaszcza motyla Cameraria ohridella – spektakularnie niszczącego w ostatnich latach kasztanowce. Te liczne przypadki opisywania z Europy nowych dla nauki gatunków egzotycznych wskazują, z jednej strony, na niedoskonałe jeszcze rozpoznanie wielu grup bezkręgowców w bardziej odległych obszarach naszego globu, i to nie tylko w strefach tropikalnych, ale także umiarkowanych; z drugiej strony może to być także statystyczny efekt przyspieszenia wzrostu ogólnej liczby gatunków introdukowanych do Europy z różnych obszarów. Nie wystarczy bowiem przyjąć za pewnik, że każda świadoma introdukcja potrzebnego nam gatunku obcego powoduje nieplanowany wcześniej napływ równie obcych gatunków towarzyszących (roślinożerców, pasożytów, saprofagów i drapieżników), a nie do końca znamy konsekwencje tej inwazji na nasze biocenozy. Trzeba również liczyć się z zupełnie nieprzewidywalnymi introdukcjami przypadkowymi, związanymi z rozwojem komunikacji międzykontynentalnej.

Stosunkowo wcześnie, bo już w okresie międzywojennym zostały w wielu krajach Europy powołane stacje ochrony roślin oraz instytucje kwarantannowe kontrolujące przywóz towarów importowanych, zwłaszcza spożywczych. Po II wojnie światowej takie placówki działały w Polsce m.in. w ważniejszych portach morskich oraz w granicznych kolejowych stacjach przeładunkowych. Szczególnie dokładnie sprawdzano próbki surowców i przetworów pochodzenia roślinnego (zboża, tytoń, susz owocowy itp.) i zwierzęcego (mięso, przetwory mięsne, skóry itp.). Spory udział w corocznych raportach tych instytucji miały obce gatunki inwazyjne o znaczeniu gospodarczym. W okresie międzywojennym wykazano m.in. pierwsze stanowiska motyla Ostrinia nubilalis (Judenko 1938) i wielu obcych gatunków chrząszczy (Kuntze 1936), a po wojnie stałymi pozycjami w raportach były – obok wyżej wymienionych – permanentne szkodniki magazynowe, zwłaszcza Bruchus rufimanus, Tribolium castaneum, T. confusum, T. destructor, Lasioderma serricorne, Acanthoscelides obtectus, Stegobium paniceum, Rhyzopertha dominica, Ahasverus advena, Oryzaephilus surinamensis, Sitophilus granarius, S. oryzae i in. (Śliwiński 1960; Leska 1962). Obecnie sygnalizacją i monitoringiem takich gatunków zajmują się głównie dwie instytucje: Instytut Ochrony Roślin w Poznaniu (IOR – z wieloma stacjami terenowymi) i Państwowa Inspekcja Ochrony Roślin i Nasiennictwa w Warszawie (PIORiN) z oddziałami wojewódzkimi (WIORiN). Obie te instytucje współpracują stale z wyspecjalizowanymi agendami Unii Europejskiej. Dzięki tej współpracy można było np. otrzymać odpowiednio wcześnie ostrzeżenia o zagrożeniu kukurydzy zachodnią stonką korzeniową – Diabrotica virgifera (Lipa 1995, 2004a, b), jak również właściwe pułapki feromonowe, które umieszczane były w całej Europie w pobliżu najważniejszych lotnisk, co umożliwiło uchwycenie momentu pojawienia się pierwszych osobników inwazyjnych.

Dla monitorowania rozprzestrzeniania się gatunków inwazyjnych spore znaczenie mają też akcje inwentaryzacji faunistycznej prowadzone przez wiele uczelni posiadających zakłady zoologii, entomologii, parazytologii, ekologii itp. – w formie prac dyplomowych. Cenne są również informacje zamieszczane na łamach „Wiadomości Entomologicznych”, „Przeglądu Zoologicznego” i wydawnictw innych stowarzyszeń z tej branży, zarówno przez profesjonalnych badaczy, jak i amatorów. I tak np. początek niedawnej inwazji nearktycznego ryjkowca Lignyodes bischoffi na jesionach pochodzenia amerykańskiego w południowo-wschodniej Polsce uchwycony został właśnie przez faunistów. Natomiast sygnalizowana na przełomie wieków XX/XXI przez służby ochrony roślin inwazja chrząszcza Glischrochilus quadrisignatus faktycznie rozpoczęła się w Polsce trzydzieści lat wcześniej, na co wskazują wyniki kwerendy dobrze datowanych okazów w kolekcjach faunistycznych; podobnie było zresztą także w b. Czechosłowacji (Jelinek 1984). Przykłady te skłaniają do większej uwagi w śledzeniu krótkich doniesień publikowanych na łamach prasy entomologicznej, a także informacji internetowych pozostających poza krajowym systemem ochrony roślin. Docenić także należy w tym zakresie inicjatywy zmierzające do stworzenia komputerowej bazy danych, jak np. dokumentowanie stanowisk motyli (w tym inwazyjnych) koordynowane przez prof. Jarosława Buszkę (UMK w Toruniu), przy współpracy z wieloma amatorami w całej Polsce. W niniejszym opracowaniu wykorzystano wiele informacji pochodzących z takich właśnie źródeł, które znakomicie uzupełniły oficjalne dane, opublikowane przez specjalistyczne instytucje urzędowe.

Tabela 4. Obszary pochodzenia obcych gatunków spośród badanych grup zwierzęcych. Liczby w rubrykach – pomijając zewnętrzną prawą kolumnę z procentami – oznaczają liczbę oszacowanych gatunków. Wybarwiono (relacje poziome) i obramowano (relacje pionowe) ważniejsze centra, z których pochodzą introdukowane do Polski gatunki. Oszacowano 266 (87%) gatunków spośród 305 wykazanych.
Table 4. Numbers of alien animal species in Poland, originating from different parts of the world by systematic groups. Major areas of origin are colored (horizontal relations) and framed (vertical relations). Sample size is 266 (87% of all recorded species).

REGIONY GEOGRAFICZNE Geographical regions	GRUPY SYSTEMATYCZNE Systematic groups
	H e l m i n t o f a u n a	M a l a k o f a u n a	A n n e l i d a	C r u s t a c e a	A r a c h n o f a u n a	E n t o m o f a u n a	I c h t i o f a u n a	H e r p e t o f a u n a	O r n i t o f a u n a	T e r i o f a u n a	Σ	%
Azja wschodnia	14	1	0	1	0	14	5	0	1	3	39	14,7
Azja południowa	0	0	0	0	1	24	0	0	0	1	26	9,8
Azja pd.-wschodnia	1	1	0	0	0	2	1	0	1	1	7	2,6
Azja Środkowa i środ.-wsch.	0	0	0	0	0	7	1	0	0	0	8	3,0
Syberia	0	0	0	0	0	1	4	0	0	0	5	1,9
Region ponto-kaspijski	0	1	0	8	0	0	4	0	0	0	13	4,9
Kaukaz/zlewnia M. Czarnego	0	2	0	0	0	1	0	0	0	0	3	1,1
Bliski Wsch./Azja Mniejsza	1	2	0	0	1	8	0	0	0	0	12	4,5
Europa pd./region Medyter	2	9	0	2	2	9	1	0	0	3	28	10,5
Europa pn.-wschodnia	0	1	0	0	0	0	2	0	0	0	3	1,1
Europa zach. i wybrz. Atlantyku	0	1	0	1	0	0	1	0	0	0	3	1,1
Afryka równikowa i trop.	2	0	0	0	0	3	1	0	0	0	6	2,2
Afryka pn.-wschodnia	0	1	0	0	0	0	1	0	1	0	3	1,1
Afryka południowa	0	0	0	0	0	1	0	0	0	0	1	0,4
Ameryka Północna	3	5	1	6	0	25	11	1	2	4	58	21,8
Ameryka Środkowa	0	1	0	0	0	9	0	0	0	0	10	3,8
Ameryka Południowa	1	0	0	0	2	20	1	0	0	1	25	9,4
Tropiki	0	1	0	0	0	13	0	0	0	0	14	5,3
Nowa Zelandia	0	1	0	0	1	0	0	0	0	0	2	0,8
Razem	24	27	1	18	7	137	33	1	5	13	266	100

Analiza obszaru pochodzenia gatunków obcych w faunie Polski

W podstawowym wykazie gatunków obcych zaaklimatyzowanych lub przejawiających próby aklimatyzacji w Polsce (tab. 1 w rozdz. III) daje się wydzielić grupę 266 (87%) gatunków ze znanym lub bardzo prawdopodobnym (ozn. „?”) obszarem pochodzenia (tab. 4, bez gatunków potencjalnie inwazyjnych).

Z przeglądu introdukowanych gatunków wynika, że co najmniej 35% uwzględnianych taksonów jest pochodzenia amerykańskiego, głównie północnoamerykańskiego (22%). Niemal tyle samo gatunków (32%) pochodzi z Azji, i to głównie z Azji wschodniej (15%), południowej i południowo-wschodniej (ok.12%). Stosunkowo wysoki odsetek gatunków pochodzi z biogeograficznego regionu śródziemnomorskiego (8,3%) i ponto-kaspijskiego (minimum 5%; ryc. 3).

Ryc. 3. Pochodzenie obcych gatunków zwierząt odnotowanych w Polsce
Fig. 3. The origin of the alien animal species recorded in Poland

Jeśli przyjrzeć się bliżej relacjom między obszarami wyjściowymi a grupami zwierząt celowo introdukowanych i zawleczonych (tab. 4), łatwo zauważyć szczególnie znaczące obszary dla tych grup. I tak np. w różny sposób wnikające do Polski pasożyty z grupy helmintów pochodzą głównie (prawie 60% spośród 24 gatunków odnotowanych) z Azji wschodniej (Daleki Wschód), jakkolwiek wpływ pasożytów Afryki równikowej i Ameryki Północnej jest tu również istotny. Obce gatunki ślimaków i małży (malakofauna) pochodzą głównie z obszaru śródziemnomorskiego i zlewiska Morza Czarnego (48%) oraz z Ameryki Północnej i Środkowej (ok. 22%).

Ponad połowa obcych skorupiaków wodnych notowanych w Polsce i uwzględnionych w ocenach pochodzi z obszaru ponto-kaspijskiego i śródziemnomorskiego (element medyterraneński). Zwraca uwagę, że 1/3 skorupiaków sprowadzanych i zawlekanych jest zza oceanu, z Ameryki Północnej. Podobnie większość introdukowanych gatunków owadów pochodzi z obu kontynentów amerykańskich (ok. 40%); włącznie z tropikami (wielu kontynentów) jest to prawie połowa (49%) zarejestrowanych gatunków owadów zawleczonych do Polski. Drugim takim ośrodkiem, z którego przenikają do środkowej Europy obce gatunki owadów jest Azja południowa i wschodnia (29% gatunków spośród 137 odnotowanych w Polsce i sklasyfikowanych); wraz z Azją środkową i Syberią stanowi to ok. 1/3 (32%) gatunków zawleczonych do kraju. Znaczna część gatunków owadów (ok.12%) sprowadzona została z ciepłych obszarów śródziemnomorskich, Azji Mniejszej i Bliskiego Wschodu.

Dość wyraźnie widać skąd sprowadzana jest egzotyczna ichtiofauna. Najważniejszym takim ośrodkiem „eksportowym” jest Azja – zarówno wschodnia, południowo-wschodnia, jak i środkowo-kontynentalna, łącznie z Syberią. Z tego obszaru introdukowano celowo do Polski 12 gatunków ryb, a kilka z nich zostało przypadkowo zawleczonych. Z Azji (wraz z obszarem ponto-kaspijskim) sprowadzono do wód polskich 16 obcych gatunków ryb (48,5%). Drugim taki obszarem jest Ameryka Północna, skąd pochodzi 10 (30%) introdukowanych przedstawicieli ichtiofauny.

Natomiast fauna ssaków liczy 13 gatunków sprowadzanych lub przybyłych samoczynnie z miejsc introdukcji poza granicami kraju; większość z tych gatunków pochodzi z Azji wschodniej i południowo-wschodniej (5 gat.) oraz z Ameryki Północnej (4 gat.). W przypadku kilku pozostałych grup zwierzęcych (tab. 4) mamy do czynienia ze statystyką bardzo małych prób uniemożliwiających analizę faktów.

Ogólnie wśród 160 dostatecznie rozpoznanych gatunków zwierząt dominują przedstawiciele elementów wyjściowych neotropikalnego i wschodnioazjatyckiego (średnio po ok. 23%) nad nearktycznym, bliskowschodnim i orientalnym (odpowiednio: 19%, 17% i 16%). Natomiast wśród 86 przybyszów z najbardziej odległych obszarów, czyli inwaderów transoceanicznych (T) – przeważa element neotropikalny – 44%, a za nim plasują się: nearktyczny – 35%, etiopski – 18% i nowozelandzki 2,5%. Z kolei wśród 63 inwaderów kontynentalnych (eurazjatyckich; C) przeważa element wschodnioazjatycki – 57% nad orientalnym – 43%.

Wśród inwaderów regionalnych (R) przeważa element bliskowschodni – 60,5% nad śródziemnomorskim – 39,5%.

Powyższe proporcje mogą się zmienić po bliższym rozpoznaniu i włączeniu kolejnych grup zwierzęcych (np. szpecieli Eriophyoidea, psotników Psocoptera, przylżeńców Thysanoptera i wszołów Mallophaga), jak też po dokładniejszym zbadaniu pochodzenia mszyc i czerwców i niektórych innych taksonów. Na obecnym etapie różnice w stosunku do ościennej Republiki Czeskiej są wyraźne. W Czechach, gdzie przeanalizowano blisko 600 gatunków obcych (Šefrová i Laštůvka 2005), ogólnie przeważa wśród przybyszów element nearktyczny (25%) i śródziemnomorski (21%), a kolejne miejsce zajmują elementy wschodnioazjatyckie i bliskowschodnie (po 15%).

Te różnice (poza faktem dwukrotnie mniejszej liczby gatunków uwzględnionych w polskich analizach) wynikać mogą w dużej mierze z położenia geograficznego Czech bliżej obszarów śródziemnomorskich i bliskowschodnich oraz brak dostępu do morza. Jednak wydaje się, że zbyt niski jest tam udział elementu neotropikalnego (kilka procent gatunków wykazanych spośród 9% „innych lub nierozpoznanych”), a przecież większość szkodników magazynowych i szklarniowych jest tego właśnie pochodzenia (lub ogólnie pantropikalnego bez wyraźnych sugestii obszarów wyjściowych).

Z zebranych materiałów wynika kilka spostrzeżeń ogólnych i wniosków:

1. Jeśli nawet zakładać, że skala zjawiska introdukcji obcych gatunków w faunie Polski została w tym opracowaniu niedoszacowana, to jednak z dużym prawdopodobieństwem można sądzić, że sięga ona poziomu 1% współcześnie rejestrowanej polskiej fauny tkankowców.
2. Relatywnie na introdukcję w największym stopniu narażona jest rodzima fauna kręgowców, a zwłaszcza ichtiofauna, której „zaśmiecenie” obcymi elementami przekroczyło już 25% ogólnej krajowej liczby gatunków. Narażenie to polega nie tylko na bezpośrednim oddziaływaniu na ekosystemy i gatunki rodzime (drapieżnictwo i konkurencyjne wypieranie), ale też na przywlekaniu przez egzotyczne gatunki kręgowców ich silnie patogennych pasożytów.
3. Zestawienia dowodzą, że proces introdukcji i nachodzenia gatunków obcych w minionych dwóch stuleciach bardzo się nasilił. Proces ten może się dalej potęgować, a z nim problemy ekologiczne i społeczno-gospodarcze, jeśli tylko nie zostaną podjęte w porę odpowiednie kroki zapobiegawcze.
4. Z materiałów wynika ponadto, że do polskiej przyrody wnikają gatunki z różnych zakątków świata, co dotyczy zarówno fauny lądowej, jak też wodnej – śródlądowej i morskiej, a także pasożytniczej. Spośród wszystkich kontynentów nie stwierdzono jedynie (nie licząc Antarktydy) przedstawicieli fauny Australii (są jednak gatunki pochodzenia nowozelandzkiego).
5. Wpływ elementów faunistycznych poszczególnych kontynentów i regionów geograficznych jest silnie zróżnicowany. Niemniej jednak są obszary – jak Ameryka Północna, Azja wschodnia czy region ponto-kaspijski, które „eksportują” do Europy Środkowej stosunkowo najwięcej egzotów.
6. Historia i drogi wprowadzenia czy zawleczenia gatunków są bardzo różne i dość powtarzalne w zbliżonych grupach systematycznych i ekologicznych. Np. fauna skorupiaków wodnych czy ryb z rodzaju babek Neogobius przeniknęła do wód polskich głównie w wodach balastowych oraz poprzez kanały łączące izolowane niegdyś zlewnie rzeczne. Większość zawleczeń przebiega poza jakąkolwiek kontrolą, zwykle w wyniku niemal nieograniczonego handlu produktami i użytkowymi gatunkami oraz zmasowanego ruchu ludności.
7. Celowe introdukcje zwierząt w Polsce w kilku, najwyżej kilkunastu przypadkach dostarczyły liczących się korzyści gospodarczych. Odnosi się to głównie do ryb hodowlanych, takich jak np. karp, pstrąg tęczowy, peluga czy tołpyga biała. Rola ekologiczna (a w niektórych przypadkach także ekonomiczna) większości tych gatunków jest jednak kontrowersyjna, co wykazały najlepiej introdukcje azjatyckich ryb roślinożernych (amur biały, tołpygi). Na ogół chybione były w Polsce introdukcje bezkręgowców w celach użytkowych. Np. sprowadzenie amerykańskiego raka pręgowatego Orconectes limosus spowodowało zawleczenie „dżumy raczej”, wyniszczającej raki rodzime, oraz wypieranie przez niego rodzimych gatunków raków. Znany jest natomiast tylko jeden przypadek celowego wprowadzenia do Polski obcego gatunku bezkręgowca zakończony oczekiwanym sukcesem; jest to mianowicie wykorzystanie do walki biologicznej (z mszycą niszczącą sady) parazytoida – ośca korówkowego Aphelinus mali (Pawłowski 2011). Przykład ośca należy do nielicznych przypadków dobrze przygotowanego programu introdukcyjnego i skutecznego wprowadzenia obcych entomofagów do krajowych agrocenoz.

Zebrane materiały utwierdzają w przekonaniu, że każda celowa introdukcja gatunku obcego – nawet gdyby miała przynosić duże korzyści gospodarcze – powinna być poprzedzona serią badań i symulacji skutków dla środowiska naturalnego. Może się bowiem okazać, iż spodziewane korzyści będą mniejsze niż zakładano i nie zrekompensują niewątpliwych szkód. Podjęcie takich działań jest równie uzasadnione jak np. w przypadku testowania nowych lekarstw w medycynie i farmakologii. Każda introdukcja przeprowadzona świadomie jest powodem wielu obaw co do jej konsekwencji. Nigdy bowiem nie wiemy, jakie będą jej ostateczne efekty (np. Krebs 1997), nawet wtedy, gdy w innych rejonach świata została już przetestowana.

Literatura