| |
| |
|
Parnassius apollo (Linnaeus, 1758) | ||
| Rodzina | Papilionidae Paziowate | |
| Rząd | Lepidoptera Motyle | |
| Gromada | Insecta Owady | |
| Typ | Arthropoda Stawonogi | |
| Status | Zasięg i liczebność populacji niepylaka apollo maleje w Polsce od co najmniej dwóch stuleci. Dzisiaj występuje on tylko w Pieninach i prawdopodobnie w Tatrach. Ostatnio reintrodukowany w Górach Kruczych w Sudetach. Skrajnie zagrożony. Ustępuje w wyniku naturalnych i antropogennych zmian siedliskowych. Ściśle chroniony. | |
| Rozmieszczenie | W Polsce zmiany populacji niepylaka apollo śledzone są już od ponad 200 lat. Pod koniec XVIII w. występował jeszcze na izolowanym stanowisku w okolicach Warszawy i prawdopodobnie w wielu miejscach w południowej części kraju (Perthées 1798-1800?). Z pewnością znany był również na północy, gdyż jeszcze w XIX w. występował na Sambii (Pekarsky 1954) i w Kurlandii (Rehenkampff von 1937). W XIX w. wymarł definitywnie na północy (Pekarsky 1954) i w Sudetach (Pax 1915). W Karpatach między rokiem 1900 a 1950 wymarły populacje z Bieszczadów (Bielewicz 1973, Dąbrowski, Witkowski 1992), Beskidu Niskiego (Chrostowski 1960), Beskidu Sądeckiego (Dąbrowski, Witkowski 1992) i Pogórza Cieszyńskiego (Dąbrowski, Witkowski 1992, Glassl 1993, Jenner B. - inf. ustna, Nuorteva, Witkowski, Nuorteva 1993, Pax 1915, Pekarsky 1954, Perthées 1798-1800?, Rebel 1919, Rebel, Rogenhofer 1893, Rehenkampff von 1937, Scheffner 1925, Sway van, Warren, Grill 1997, Witkowski 1986a). W szybkim tempie wymierały też populacje niepylaka apollo w Tatrach i Pieninach (Dąbrowski 1981, Nuorteva, Witkowski, Nuorteva 1993). Obecnie w Polsce niepylak apollo występuje w dwóch ostatnich ostojach karpackich - w Tatrach i Pieninach. Jego los w Tatrach jest nieznany, a od przynajmniej dziesięciu lat nic nie wiadomo o istnieniu trwałej populacji bytującej po polskiej stronie Tatr (Jenner B. - inf. ustna). W Pieninach po udanym programie restytucji (Witkowski, Adamski 1996) populacja ustabilizowała się na poziomie 800-1200 imagines. Rodzaj Parnassius Latreille, 1805 był znany już w trzeciorzędzie. Domniemanym obszarem powstania gatunku były tereny położone na północny zachód od Himalajów i Tybetu (Witkowski 1995), skąd prawdopodobnie rozprzestrzenił się po całej Palearktyce. Gatunek związany w swoim pierwotnym zasięgu z formacją chłodnych stepów, ciągnących się od Mongolii po niemal całą Europę. Zróżnicowanie bazy pokarmowej gąsienic sugeruje, że w Europie osiedlał się kilkakrotnie w kolejnych interglacjałach epoki lodowej. Po ustąpieniu lodowca zasięg motyla w środkowej i północnej części Europy był z pewnością znacznie większy niż obecnie. Szczególnie sprzyjające w zasiedlaniu nowych obszarów było ekstensywne rolnictwo oparte o gospodarkę żarową. Obecnie zasiedla głównie obszary górskie Europy, co skłania niektórych badaczy do uznania go za formę górską, jednak w niedawnej przeszłości zajmował również obszary nizinne - okolice Moskwy i Kijowa oraz wschodnie pobrzeże Bałtyku. Gatunek silnie zróżnicowany; są podstawy, aby przypuszczać, że na obszarze Polski historycznie występowało co najmniej kilka podgatunków. Z Sudetów podawano trzy podgatunki wymarłe jeszcze w XIX stuleciu; są to: Parnassius apollo silesianus Marschner, 1909, występujący w Górach Kruczych (Pax 1915, Rebel 1919, Rebel, Rogenhofer 1893), P. a. frieburgensis Niepelt, 1912, występujący w dolinie Bystrzycy i okolicach zamku Książ (Pax 1915, Rebel 1919, Rebel, Rogenhofer 1893), P. a. albus Rebel & Rogenhofer, 1893 (opisany w oryginale jako alba), występujący na pograniczu Czesko-Śląskim, podany z okolic Śnieżnika i miejscowości Krnov (Pax 1915, Rebel 1919), a prawdopodobnie także z Kotliny Kłodzkiej (Pax 1915). W Karpatach występowały następujące formy: P. a. sicinus, Fruchstorfer 1921 oraz P. a vistulicus, Bang-Haas 1927, opisane z tego samego obszaru - Pogórza Cieszyńskiego i okolic Bielska (Witkowski 1986a), P. a. niesiołowskii, Krzywicki 1963, występujący w polskiej części Tatr Zachodnich (Glassl 1993), P. a. frankenbergeri, Slaby 1952, występujący w Pieninach i prawdopodobnie w Beskidzie Sądeckim (Dąbrowski, Witkowski 1992, Glassl 1993, Żukowski 1959), P. a. carpathicus, Rebel & Rogenhofer 1893, do którego domyślnie należały populacje z Beskidu Niskiego i Bieszczadów (Chrostowski 1960, Scheffner 1925, Żukowski 1959). | |
| Biotop/Siedlisko | Niepylak apollo w Polsce zajmuje obszary bezleśne, silnie nasłonecznione, eksponowane na południe (Witkowski 1995, Witkowski, Klein, Kosior 1992), z niewielkimi zakrzaczeniami. Są to zbiorowiska muraw kserotermicznych i słabo zarastających piarżysk z obfitym występowaniem rośliny żywicielskiej gąsienic. Znakomity lepidopterolog francuski, prof. Descimon, utrzymuje (inf. ustna), że zakrzaczenie powierzchni powyżej 10-15% powoduje wycofywanie się populacji z zajmowanego stanowiska. W Pieninach gąsienica żeruje wyłącznie na rozchodniku wielkim Sedum maximum, w Tatrach zaś na rozchodniku karpackim Sedum fabaria. | |
| Biologia | Imagines pojawiają się w czerwcu i latają do końca sierpnia. W populacji występuje wyraźna protandria. Samce w poszukiwaniu samic wykazują tzw. (ang.) patrolling behavior, penetrując obszar domniemanego występowania samic po kilka, a nawet kilkanaście razy dziennie. Samice są mniej ruchliwe. W populacji pienińskiej pojawiały się również okazy zdegenerowane z niewykształconymi skrzydłami (Adamski, Witkowski 1999). Samice składają jaja w pobliżu roślin żywicielskich, ich zagęszczenie waha się od 0,5 do 4 jaj na m2. Jaja zimują, zaś gąsienice pojawiają się już w lutym. Gąsienica przechodzi pięć stadiów rozwojowych, następnie przepoczwarcza się w luźnym oprzędzie. Po ok. dwóch tygodniach pojawia się imago. Osobniki dojrzałe słabo migrują, szczególnie mało ruchliwe są w małych, izolowanych populacjach. W Pieninach udało się stworzyć strukturę metapopulacyjną i dzięki znakowaniu i powtórnym odłowom wiemy, iż pojedyncze osobniki mogą migrować nawet na odległość kilku kilometrów (Adamski, Witkowski 1999). Dzięki programowi restytucji populacji przeprowadzonemu równolegle w polskiej i słowackiej części Pienin, doszło również do mieszania się populacji polskich i słowackich, izolowanych genetycznie od co najmniej kilkudziesięciu pokoleń. | |
| Wielkość populacji w Polsce | Obecnie niemal cała polska populacja niepylaka apollo żyje w Pieninach. Liczebność pienińskiej populacji jest co roku dokładnie szacowana i od kilku lat jej liczebność waha się w granicach od ok. 800 do 1200 osobników. Dokładność oceny zależy m.in. od czasu poświęconego na znakowanie osobników i ich powtórne odłowy, dlatego też wyniki podawane są w szerokim przedziale liczbowym. | |
| Zagrożenia i ich przyczyny | Lista zagrożeń populacji niepylaka apollo obejmuje trzy grupy czynników (Adamski, Witkowski 1999): naturalne środowiskowe, wewnątrzpopulacyjne i czynniki antropogenne. W pierwszej grupie dwa czynniki wyłaniają się na plan pierwszy - naturalne katastrofy klimatyczne, które zdarzają się co kilkadziesiąt lat, oraz procesy naturalnej sukcesji, zarastania piargów i ciepłolubnych muraw. Do grupy drugiej należą losowe czynniki genetyczne i demograficzne. Szczególnie wrażliwe na działania tych czynników są małe, izolowane populacje (Witkowski, Płonka, Budzik 1993). W trzeciej grupie do najważniejszych czynników zaliczyć należy wyłapywanie osobników, sztuczne zalesianie miejsc występowania motyla oraz zanieczyszczenia środowiska. | |
| Prognoza zmian populacji | Prognoza taka, przeprowadzona jeszcze w latach 80. ubiegłego stulecia wykazała, iż populacja niepylaka apollo w Polsce zaniknie w pierwszych dziesiątkach lat XXI wieku (Witkowski 1986b). Obecnie, po zakończeniu programu restytucji populacji pienińskiej, szacujemy jej szanse przeżycia znacznie lepiej, jednak przeprowadzone symulacje pokazują, że pewne przeżycie tej populacji może być zagwarantowane jedynie w najbliższym dwudziestoleciu. Sięganie dalej w przyszłość jest mało uzasadnione z dwóch powodów: dwadzieścia lat to dwadzieścia pokoleń motyla - co w porównaniu np. do dużych ssaków - jest bardzo długim okresem przewidywania. Ponadto plany ochrony parków narodowych są przygotowywane na okres dwudziestu lat i nie ma powodu, aby szacować przeżywanie gatunku na okres dłuższy. Na marginesie rozważań o statusie populacji niepylaka apollo w Polsce warto zauważyć jego stopniowe wymieranie w Europie. Najnowsze opracowanie dowodzi, że motyl ten, podawany aż z 28 państw Europy, należy do najszybciej ustępujących gatunków motyli na naszym kontynencie (Sway van, Warren, Grill 1997). | |
| Aktualne sposoby ochrony | W Polsce jest chroniony w możliwie najpełniejszy sposób: podlega ochronie gatunkowej, występuje wyłącznie w parkach narodowych (Pieniński PN, Tatrzański PN) i podlega programowi aktywnej ochrony (obecną fazą tego programu jest intensywny monitoring populacji). | |
| Proponowane sposoby ochrony | Należy rozważyć powtórzenie programu restytucji populacji tego gatunku w Tatrzańskim Parku Narodowym, a w dalszej perspektywie programy reintrodukcji w miejsca odległe na siedliska rokujące utrzymanie żywotnych populacji tego motyla. | |
| Summary | Apollo Butterfly belongs to the most intensively collected and investigated species of invertebrates. Therefore one can reconstitute history of its decline in Poland since 18th century. The reconstruction shows permanent and steady reduction of occupied area, and decline of population abundance. Now population is restricted to two refuges in the Tatra Mts and the Pieniny Mts National Parks. Began in 1991 programme of population recovery in the Pieniny N.P. stabilised Polish population on a level of 800-1200 individuals. Among the most important causes of decline recognized were climatic catastrophes, natural succession and afforestation of apollo habitats, genetic and demographic stochasticity in small population, illegal collections and pollution. In Poland this butterfly species is strictly protected by law. | |
| Źródła informacji | Adamski P., Witkowski Z. 1999. Wing deformation in an isolated Carpathian population of Parnassius apollo (Papilionidae: Parnassinae). Nota lepid. 22, 1: 67-73.  Bielewicz M. 1973. Motyle większe (Macrolepidoptera) Bieszczadów Zachodnich i Pogórza Przemyskiego. Roczn. Muz. Górnośl. w Bytomiu, Przyroda 7: 1-170. Chrostowski M. 1960. Wymarły motyl Beskidów. Wierchy 28: 270-271. Dąbrowski J.S. 1981. Czy niepylak apollo jest skazany na zagładę? Wierchy 49: 301-307. Dąbrowski J.S., Witkowski Z. 1992. Parnassius apollo (Linné, 1758) Niepylak apollo. W: Polska czerwona księga zwierząt. Z. Głowaciński (red.). PWRiL, Warszawa: 262-265. Glassl H. 1993. P. apollo, Seine Unterarten. Mohrendorf, 214 ss. Nuorteva P., Witkowski Z., Nuorteva S.L. 1993. Czy zanieczyszczenie środowiska może być przyczyną wymierania niepylaka apollo (Parnassius apollo (L.)) w Europie. Prądnik, Prace Muzeum Szafera 7-8: 187-195. Pax F. 1915. Über das Aussterben der Gattung Parnassius in den Sudeten. Zool. Annalen 7: 81 93. Pekarsky P. 1954. Parnassius apollo in der Karpaten, seine Geschichte und Formenbildung. Zeit. Wien. Ent. Ges. 39 (65): 137-152, 194-200, 219-227, 257-263, 327-335, 352-356. Perthées Ch. [1798-1800?]. Insecta Polonica et Lithuanica. Cz. VII, Manuskrypt w Bibliotece Instytutu Systematyki i Ewolucji Zwierząt PAN, Kraków. Rebel H. 1919. Zur Rassenfrage von Parnassius apollo L. in den Sudetenländern. Ann. Naturhistorischen Hofmuseum 33: 59-85. Rebel H., Rogenhofer A. 1893. Zur Kenntnis der Genus Parnassius Latr. in Österreich-Ungarn. Vienner Ent. Ver. 3: 1-2. Rehenkampff G. von 1937. Beitrag zu den Macrolepidopteren Arten der Schmetterlingsfauna der insel Osel im Gegensatz zu der Festländischen Estland. Entom. Rundschau 54 (36): 448-457. Scheffner J. 1925. Die Schmetterlinge aus der Umgebung von Olchowa. Soc. Entom. 40 (10): 38-39. Sway C.A.M. van, Warren M.S., Grill A. 1997. Threatened butterflies in Europe - provisional report. De Vlinderstichting, Wageningen, The Netherlands, report nr. VS97.25 & British Butterfly Conservation, Wareham, UK. Witkowski Z. 1986a. "Polskie" okazy Parnassius apollo (L.) z kolekcji C. Eisnera w Leiden. Przegl. zool. 30: 321-325. Witkowski Z. 1986b. Parnassius apollo (L.) in Poland, its history and present status. In: Proc. 3rd Europ. Congr. Entom. H.H.W. Velthuis (ed.). Amsterdam: 513-516. Witkowski Z. 1995. Czy niepylak apollo ma szanse przetrwać do XXI wieku bez naszej pomocy? W: Problemy środowiska i jego ochrony. Cz. 3., Centrum Studiów nad Człowiekiem i Środowiskiem, Uniw. Śląski, Katowice. Witkowski Z., Adamski P. 1996. Decline and rehabilitation of the apollo butterfly Parnassius apollo (Linnaeus, 1758) in the Pieniny National Park (Polish Carpathians). In: Species survival in fragmented landscapes. J. Settele, C.R. Margules, P. Poschlod, K. Henle (eds.). Kluver Academic Publ., Wageningen: 7-14. Witkowski Z., Klein J., Kosior A. 1992. Restytucja niepylaka apollo Parnassius apollo w Pienińskim Parku Narodowym. I. Gdzie i jak licznie gatunek ten może występować w Pieninach? Chrońmy przyr. ojcz. 48 (3): 69-83. Witkowski Z., Płonka P., Budzik J. 1993. Zanikanie lokalnego podgatunku niepylaka apollo, Parnassius apollo frankenbergeri Slaby 1955 w Pieninach (Polskie Karpaty Zachodnie) i działania podjęte w celu restytucji tej populacji. Prądnik, Prace i Materiały Muzeum Szafera, Supl. (1993): 103-119. Żukowski R. 1959. Problemy zaniku i wymierania motyla Parnassius apollo (L.) na ziemiach polskich. Sylwan 103 (6/7): 15-29. | |
| Autor | Zbigniew Witkowski | |
 |  |
COPYRIGHT © IOP PAN 2004-2009 |
)
